Лекція 4 Функції сенсорних систем



Скачати 368.08 Kb.
Дата конвертації26.04.2016
Розмір368.08 Kb.
Лекція 4

Функції сенсорних систем.

Інформацію про зовнішнє й внутрішнє середовище організму людина одержує за допомогою сенсорних систем (аналізаторів). Термін "аналізатор" був введений у фізіологію І.П.Павловим в 1909 р. і позначав системи чутливих утворень, що сприймають й аналізують різні зовнішні й внутрішні подразнення. Відповідно до сучасних подань сенсорні системи – це спеціалізовані частини нервової системи, здатні сприймати зовнішню для мозку інформацію, передавати її і аналізувати і включає в себе периферичні рецептори (сенсорні органи, або органи чуття), що відходять від них нервові волокна (провідні шляхи) і клітини центральної нервової системи, згруповані разом (сенсорні центри). Кожна ділянка мозку, у якій перебуває сенсорний центр (ядро) і здійснюється перемикання нервових волокон, утворить рівень сенсорної системи. Після перемикання нервовий сигнал по аксонам клітин сенсорних ядер передається наступним рівням, аж до кори головного мозку — екранної структури, де перебувають первинні проекційні зони аналізатора (по Павлову корковий кінець аналізатора оточені вторинними сенсорними й асоціативними полями кори. Крім ядерних утворень у всіх відділах мозку, а особливо в корі великих півкуль, є нервові клітини , не згруповані в ядра, так зва­ні дифузні нервові елементи.

Сенсорні системи забезпечують: 1) формування відчуттів і сприйняття діючих стимулів; 2) контроль довільних рухів; 3)контроль діяльності внутрішніх органів; 4) необхідний для неспання рівень активності мозку. Відчуття представляють собою субʼєктивну чутливу реакцію на діючий сенсорний стимул( наприклад відчуття світла, тепла або холоду,дотику). Однорідні сенсорні стимули активують одну із сенсорних систем і викликають субʼєктивно однакові відчуття, сукупність яких позначається терміном модальність. Самостійними модульностями являються: дотик, зір, слух, нюх, смак, відчуття холоду або тепла, болі, вібрації, відчуття положення кінцівок і мʼязового навантаження.

У сенсорних органах відбувається перетворення енергії зовнішнього стимулу в нервовий сигнал—рецепція. Нервовий сигнал (рецепторний потенціал) трансформується в імпульсну активність або потенціали дії нейронів (кодування). По провідних шляхах потенціали дії досягають сенсорних ядер, на клітинах яких відбувається перемикання нервових волокон і перетворення нервового сигналу {перекодування). На всіх рівнях сенсорної системи, одночасно з кодуванням й аналізом стимулів здійснюється декодування сигналів, тобто зчитування сенсорного коду. Декодування здійснюється на основі зв'язків сенсорних ядер з руховими й асоціативними відділами мозку. Нервові імпульси аксонів сенсорних нейронів у клітинах рухових систем викликають збудження (або гальмування). Результатом цих процесів є рух — дія або припинення руху — бездіяльність. Кінцевим проявом активації асоціативних функцій також є рух. У сенсорних системах, особливо в таких, як зір і слух, важлива функціональна роль належить так званій дорецепторній ланці (або рівню). Це спеціально адаптована для ефективної передачі зовнішнього стимулу до нервових структур система анатомічних утворень. Наприклад, у зорі - оптична система ока, у слуху - зовнішнє й середнє вухо, у шкірі - капсули, що оточують нервові волокна. Функції дорецепторної ланки - посилення, фільтрація, фокусування, збільшення спрямованості стимулу.

Отже, основними функціями сенсорних систем є: 1) рецепція сигналу; 2) перетворення рецепторного потенціалу в імпульсну активність нервових шляхів; 3) передача нервової активності до сенсорних ядер; 4) перетворення нервової активності в сенсорних ядрах на кожному рівні; 5) аналіз властивостей сигналу; 6) ідентифікація властивостей сигналу; 7) класифікація й впізнання сигналу (ухвалення рішення). Більшість функцій здійснюється на послідовних рівнях сенсорних систем, пов'язане з аналізом стимулу й завершується в первинних проекційних зонах кори головного мозку. Ідентифікація й класифікація сигналу вимагає участі вторинних аналізаторних й асоціативних зон мозку й пов'язані із синтезом відомостей про сигнал. Результат ідентифікації й класифікації приводить до впізнання сигналу на основі ухвалення рішення й завжди виражається в якій-небудь реакції організму (руховій, вегетативній). По її характеристиках оцінюється кінцевий результат аналізу й синтезу подразників.



Загальна фізіологія рецепції

Рецептори — це спеціалізовані чутливі утворення, що сприймають і перетворять подразнення із зовнішнього й внутрішнього середовища організму в специфічну активність нервової системи. Адекватні подразники — це ті подразники, до енергії яких рецептори найбільш чутливі. Залежно від виду адекватних для них подразників, рецептори підрозділяють на механо-, фото-, термо- і хеморецептори, що реагують, відповідно, на механічні, світлові, температурні й хімічні стимули. Механорецептори збуджуються внаслідок деформації клітинної мембрани при тискові або розтягненні, до них відносяться( тактильні рецептори шкіри, пропріорецептори мʼязів і сухожилок, слухові і вестибулярні рецептори у внутрішньому вусі, барорецептори і волюморецепторни, які знаходяться у внутрішніх органах і кровоносних судинах. Хеморецептори збуджуються при приєднанні до них певних хімічних молекул, вони представлені нюховими і смаковими рецепторами, хеморецептори внутрішніх органів, кровоносних судин. Для розташованих в сітківці ока фоторецепторів адекватним подразником є поглиненні кванти світла, для терморецепторів – зміни температури.

По якості викликуваних подразниками відчуттів (модальності) рецептори класифікують на слухові, зорові, нюхові, смакові, тактильні, температурні й больові. Про дальність розташування сприйманого стимулу рецептори є дистантними (слух, зір) і контактними (дотик, нюх, смак). Рецептори, що сприймають подразники із внутрішнього середовища організму, називають інтероцепторами (рецептори судин, внутрішніх органів, а також рецептори рухового апарата, названі пропріоцепторами).

По місцю дії подразника рецептори є первинночутливі (тактильні, нюхові, інтеро, пропріоцептори) і вторинночутливі (зорові, слухові, вестибуляторні, смакові). Первинночутливі рецептори трансформують енергію стимулу в нервову активність безпосередньо в сенсорному нейроні, і по його аксонові без проміжного перетворення нервова активність передається до сенсорного ядра (перший сенсорний рівень). Вторинночутливі рецептори являють собою високоспеціалізовані епітеліальні клітини, до яких підходять нервові волокна {сенсорні волокна) периферичного сенсорного ганглія, утворюючи із клітинами синаптичні контакти. Таким чином, нервова активність у сенсорних нейронах виникає лише після синаптичного перетворення рецепторного потенціалу високоспеціалізованих клітин, а не в самій нервовій клітині.

Рецепторний потенціал виникає при дії зовнішнього стимулу, що у результаті появи іонних потоків викликає зміну потенціалу спокою рецептора. Проникність мембрани рецептора до іонних потоків, в основному, до потоку Na+, у меншому ступені К+, Са2+, Cl міняється. Під дією стимулу білкові молекули білково-ліпідного шару мембрани рецептора змінюють свою конфігурацію, і провідність мембрани для дрібних іонів підвищується. Коли рецепторний потенціал досягає граничного значення, виникає нервовий імпульс — збудження, що поширюється. Такий рецепторний потенціал називають також генераторним потенціалом.

Оскільки в первинночутливих рецепторах нервовий імпульс виникає в самій чутливій частині мембрани рецепторної клітини й поширюється по аксонові до першого сенсорного рівня, те, рецепторний і генераторний потенціали для первинночутлвих рецепторів не мають розходжень і фактично ідентичні.

Вторинночутливі рецептори відрізняються від первинночутливих механізмом трансформації стимулу в нервову активність. Зміна електричного рецепторного потенціалу високоспеціалізованого рецептора під впливом подразника приводить до виділення медіатора в область пресинаптичної щілини, розташованої між рецептором і закінченням нейрона. Внаслідок зміни проникності постсинаптичної мембрани нервових закінчень, що підходять до сенсорної клітини, з'являється їхня деполяризація, що приводить до розвитку генераторного потенціалу. Генераторний потенціал залежить цілком від зовнішнього стимулу - його сили й тривалості. Він стаціонарно втримується в перетворюючій ділянці нервового закінчення й поширюється електротонічно, із загасанням. Генераторний потенціал лише при досягненні граничного рівня запускає імпульси, що поширюються, сенсорного нейрона. Отже, перетворення енергії зовнішнього стимулу й передача результатів цього перетворення в сенсорні ядра мозку забезпечується двома функціонально різними процесами: градуальним генераторним потенціалом і потенціалом дії (імпульсом), що випливає із закону "все або нічого".

По функціональних характеристиках рецептори ділять на моно - і полімодальні, спонтанно активні, мовчазні. Адаптація рецепторів — це зниження рівня їхнього збудження під дією постійно діючого подразника. При тривалій дії стимулу поріг чутливості рецепторів до нього може підвищуватися – адаптація рецепторів. Розрізняють рецептори які швидко адаптуються( тактильні рецептори шкіри) і повільно – пропріорецептори. Швидкі сильніше збуджуються у відповідь на швидке наростання інтенсивності стимулу (фазична відповідь), а їх швидка адаптація сприяє вивільненню сприйняття від біологічно незначної інформації( наприклад, контакт між шкірою та одягом). Збудження рецепторів, які повільно адаптуються мало залежить від швидкості зміни стимулу і зберігається при його тривалій дії( тонічна відповідь), через те, наприклад повільна адаптація пропріорецепторів дозволяє людині отримувати людині потрібну для збереження пози інформацію протягом необхідного часу.

Коли рецептори адаптуються до постійно діючого стимулу, вони втрачають деяку кількість відомостей про стимул, наприклад, про його тривалість. Однак, чутливість адаптованого рецептора до змін стимулу зростає. Будь-яке посилення стимулу діє на адаптований рецептор як новий подразник.

Чутливість рецептора — це здатність сприймати подразник. Її характеризують мінімальною величиною стимулу, що викликає збудження рецептора. Ця величина називається абсолютним порогом чутливості, У кожній сенсорній системі рецептори широко розподілені по порогах чутливості. Наприклад, у зоровій системі максимальна чутливість рецепторів становить один квант світла, але чутливість різних елементів відрізняється в 107 разів. Поріг — це величина, обернено пропорційної чутливості. Він є важливою характеристикою не тільки окремого рецептора, але й сенсорної системи, оскільки чутливість рецептора значно вище, ніж чутливість системи в цілому.

Спонтанна активність (фонова імпульсація) характерна для частини первинних нейронів всіх сенсорних систем. Вона є результатом виділення квантів медіатора в області рецепторно-нервового з'єднання при відсутності зовнішнього стимулу. Спонтанна активність є також результатом нефіксованих впливів на рецептори навколишніх тканин. Її функціональне значення полягає в тому, що рецептори фіксують дію зовнішнього стимулу на тлі "шуму" посиленням або зменшенням частоти розряду. Нейрони без спонтанної активності (мовчазні) звичайно найбільш чутливі: вони мають найнижчий поріг і відбивають максимальні можливості сенсорної системи.

Вторинночутливі рецептори завжди мономодальні (слух, зір), первинночутливі рецептори (шкірні) бувають мономодальними й бімодальними (тактильне відчуття + біль, тактильне + температурне відчуття). Функціональна спеціалізація рецепторів відображає біологічне значення й ступінь розвитку сенсорних систем.

Передача нервової активності від рецепторів до сенсорних ядер здійснюється в імпульсній формі (імпульсний код). Імпульс у сенсорному волокні виникає, коли деполяризація мембрани рецептора досягає граничної величини, достатньої для виникнення збудження, що поширюється. Ніж сильніший стимул, тим більше потенціалів дії передається по волокну. Імпульсний спосіб передачі є найбільш точним, надійним і швидким. Точним тому, що імпульс (потенціал дії) значно перевищує по величині різні коливання електричних потенціалів нервової системи; надійним, оскільки струм, створюваний потенціалом дії, набагато перевищує мінімальний струм, необхідний для його проведення; швидким - тому що має високу швидкість передачі інформації.



Швидкість проведення імпульсів у сенсорних волокнах залежить від товщини волокна. Звичайно мієлінізовані волокна (група А) товстіші немієлінізованих (група С), (В-волокна зустрічаються тільки в еферентних вегетативних нервах, але не в чутливих). Товщина сенсорних волокон різна: від 2 мкм до 20 мкм для мієлінізованих волокон і від 0,5 до 2 мкм для немієлінізованих. Швидкість проведення імпульсів у чутливих нервах від 0,5 до 120 м/с - залежно від товщини волокна. Чим товстіше волокно, тим більша швидкість проведення імпульсу.

Кожне нервове волокно пов'язане з декількома периферичними рецепторами. Область рецепторної поверхні, з якою зв'язане нервове волокно, називається рецептивним полем. Рецептивні поля сусідніх волокон бувають широкими, якщо пов'язані з безліччю рецепторів, розподілених на великій відстані, і вузькими, якщо область, пов'язана з волокном, дуже обмежена. Рецептивні поля, як правило, перекриваються.

Перетворення нейронної активності в сенсорних ядрах мозку відбувається в областях синаптичних перемикань на кожному рівні сенсорної системи. У сенсорних ядрах на одній клітині перебуває велике число синапсів - конвергуючих на ній пресинаптичних закінчень нейронів попереднього рівня. При підході до постсинаптичної клітини аксон пресинаптичного нейрона розпадається на безліч гілочок, які закінчуються в області дендритів або тілі цієї постсинаптичної клітини. Таким чином, конвергенція й дивергенція нейрональних структурно-функціональних взаємодій реорганізує розподіл збудження в сенсорному ядрі.

Поряд із збудженням, у сенсорних ядрах відбувається гальмування, завдяки функції гальмівних синапсів, розташованих також, як і збудливі на дендритах і тілі клітин. Є також і чисто гальмові аксо-аксональні синапси. Гальмівні процеси здійснюють фільтрацію й диференціацію нейронної активності. Також як й в інших областях нервової системи, у сенсорних ядрах діють пре- і постсинаптичне гальмування. Функція постсинаптического гальмування - заблокувати збудження, що надходить із будь-якого джерела, функція пресинаптичного гальмування - часткове вимикання збудження, завдяки дії тільки на певне нервове закінчення.


Зорова система.

Зорове сприйняття залишиє в памʼяті людини найбільшу частину його чутливих вражень про оточуючий світ. Воно виникає в результаті поглинання фоторецепторами сітківки відображень від оточуючих предметів енергії свтлових променів або електромагнітних хвиль в діапазоні від 400 до 700 нм.



Зорова система (зоровий аналізатор) являє собою сукупність захисних, оптичних, рецепторних і нервових структур, що сприймають й аналізують світлові подразники. У фізичному сенсі світло — це електромагнітне випромінювання з різними довжинами хвиль — від коротких (червона ділянка спектра) до довгих (синя ділянка спектра).

Здатність бачити об'єкти пов'язана з відбиттям світла від їхньої поверхні. Кольори залежить від того, яку частину спектра поглинає або відбиває предмет. Головні характеристики світлового стимулу — його частота й інтенсивність. Частота (величина, зворотна довжині хвилі) визначає фарбування світла, інтенсивність — яскравість. Діапазон інтенсивностей, сприймаємих оком людини — величезний — порядку 1016. Через зорову систему людина одержує більше 80% інформації про зовнішній світ.



Основні показники зору. Зір характеризують наступні показники: 1) діапазон сприймаємих частот або довжин хвиль світла; 2) діапазон інтенсивностей світлових хвиль від порогу сприйняття до больового порогу; 3) просторова розрізняюча здатність — гострота зору; 4) тимчасова розрізняюча здатність — час сумації й критична частота мелькань; 5) поріг чутливості й адаптація; 6) здатність до сприйняття кольорів; 7) стереоскопія — сприйняття глибини.

Психофізичні характеристики світла. Психофізичні еквіваленти частоти й інтенсивності світла представлені нижче.

Фіолетовий 450 Синій 500 Зелений 500 Жовто-зелений 600 Жовтогарячий 700 Червоний

Для характеристики сприйняття світла важливі три якості: тон, насиченість й яскравість. Тон відповідає кольорам і міняється зі зміною довжини хвилі світла. Насиченість означає кількість монохроматичного світла, додавання якого до білого світла забезпечує одержання відчуття, що відповідає довжині хвилі доданого монохроматичного світла, що містить тільки одну частоту (або довжину хвилі). Яскравість світла пов'язана з його інтенсивністю. Діапазон інтенсивностей світла від порога сприйняття до величин, що викликають больові відчуття, величезний — 160 дБ. Сприймана людиною яскравість об'єкта залежить не тільки від інтенсивності, але й від навколишнього його фону. Якщо фігура {зоровий стимул) і фон освітлені однаково, тобто між ними немає контрасту, яскравість фігур зростає зі збільшенням фізичної інтенсивності освітлення. Якщо контраст між фігурою й фоном збільшується, яскравість сприйманої фігури зменшується зі збільшенням освітленості.

Просторова розрізняюча здатність — гострота зору — мінімальна помітна оком кутова відстань між двома об'єктами (крапками). Гострота визначається за допомогою спеціальних таблиць із букв і кілець і виміряється величиною I/α, де α - кут, що відповідає мінімальній відстані між двома сусідніми крапками розриву в кільці. Гострота зору залежить від загальної освітленості навколишніх предметів. При денному світлі вона максимальна, у сутінках й у темряві гострота зору падає.

Зорова система володіє певної інерційністю: після включення стимулу необхідний час для появи зорової реакції (вона включає час, що вимагається для розвитку хімічних процесів у рецепторах). Зникає зорове враження не відразу, а лише через якийсь час після припинення дії на око світла або зображення, оскільки для відновлення зорового пігменту сітківки ока також потрібен час. Існує еквівалентність між інтенсивністю й тривалістю дії світла на око. Ніж коротше зоровий стимул, тим більшу інтенсивність він повинен мати, щоб викликати зорове відчуття. Таким чином, для виникнення зорового відчуття має значення сумарна кількість світлової енергії. Цей зв'язок між тривалістю й інтенсивністю зберігається лише при короткій тривалості стимулів — до 20 мс. Для більше тривалих сигналів (від 20 мс до 250 мс) повна компенсація граничної інтенсивності (яскравості) за рахунок тривалості вже не спостерігається. Усяка залежність між здатністю до виявлення світла і його тривалістю зникає після того, як тривалість стимулу досягає 250 мс, а при більших тривалістях вирішальною стає інтенсивність. Залежність граничної інтенсивності світла від тривалості його впливу називається тимчасовою сумацією. Цей показник використовується для оцінки функції зорової системи.

Зорова система зберігає сліди світлового подразнення протягом 150-250 мс після його включення. Це свідчить про те, що око сприймає переривчасте світло, як безперервний, при певних інтервалах між спалахами. Частота спалахів, при якій ряд послідовних спалахів сприймається як безперервне світло, називається критичною частотою мелькань. Цей показник нерозривно пов'язаний з тимчасовий сумацією: процес сумації забезпечує плавне злиття послідовних зображень у безперервний потік зорових вражень. Чим вище інтенсивність світлових спалахів, тим вище критична частота мелькань. Критична частота мелькань пі середньої інтенсивності світла становить 16-20 в 1 с.



Поріг світлової чутливості — це найменша інтенсивність світла, при якій людина здатна побачити. Вона становить 10-10 — 10-11 ерг/с. У реальних умовах на величину порога істотно впливає процес адаптації — зміни чутливості зорової системи в залежності від вихідної освітленості. При низькій інтенсивності світла в навколишнім середовищі розвивається те-нова адаптація зорової системи. По мірі розвитку темнової адаптації чутливість зору зростає. Тривалість повної темнової адаптації становить 30 хв. При збільшенні освітленості навколишнього середовища відбувається світлова адаптація, що завершується за 15-60 с. Механізм адаптації до мінливої освітленості починається з рецепторного й оптичного апаратів ока. Останнє пвʼязане з рекцією зіниці: звуження на світлі й розширення в темряві. Цей механізм включається за допомогою ВНС, як наслідок змінюється кількість рецепторів, на які падають промені світла: підключення в сутінках паличок погіршує гостроту зору і сповільнює час адаптації до темряви. Розходження темнової і світлової адаптації зв'язані зі швидкістю хімічних процесів розпаду й синтезу пігментів сітківки. Так після дії інтенсивного світла чутливість різко знижується, а в темряві – зростає.

Сприйняття світла залежить від довжини хвилі світла, що попадає в око. Однак, таке твердження справедливо лише для монохроматичних променів, тобто променів з однією довжиною хвилі. Біле світло містить всі довжини світлових хвиль. Існує три основних кольори: червоний — 700 нм, зелений — 546 нм і синій — 435 нм. В результаті змішування основних кольорів можна одержати будь-які кольори. Рівномірне змішування кольорів дає білий колір. Змішування червоного і зеленого - жовтий. Пояснюють колірний зір на основі припущення про існування в сітківці ока фоторецепторів трьох різних типів колбочок, чутливих до різних довжин хвиль світла, що відповідають основним частотам спектра (синій, зелений, червоний) трикомпонентна теорія колірного зору Юнга - Гельмгольца

Порушення сприйняття кольорів називається колірною сліпотою, або дальтонізмом, по імені Дальтона, що вперше описав цей дефект зору на основі власного досвіду. Дальтонізмом страждають, в основному, чоловіки (близько 10%) у зв'язку з відсутністю певного гена в Х-хромосомі. Відомі три типи порушень світлового зору: протанопія — відсутність чутливості до червоних кольорів+ синьо-блакитні промені здаються їм безбарвними , дейтеранопія — відсутність чутливості до зелених кольорів + не відрізняють кольори зеленої гами від темночервоної і блакитної; і тританопія — відсутність чутливості до синіх та фіолетових кольорів. Повна колірна сліпота — монохроматія,— зустрічається винятково рідко. Дослідження колірного зору має велике значення, особливо для осіб, яким по роду професії необхідно добре орієнтуватися у всіх кольорах. Це дослідження проводиться за допомогою поліхроматичних таблиць Е. Б. Рабкіна та аномалоскопа.



Бінокулярний зір(співдружньо) — участь обох очей у формуванні зорового образу—створюється за рахунок об'єднання двох монокулярних зображень об'єктів, підсилюючи враження просторової глибини. Його досліджують за допомогою кольоротесту. Оскільки очі розташовані в різних "крапках" голови праворуч і ліворуч, то в зображеннях, фіксуємих різними очима, є невеликі геометричні розходження (диспарантність), які тим більші, ніж ближче перебуває об'єкт. Диспарантність двох зображень лежить в основі стереоскопії, тобто сприйняття глибини простору. Коли голова людини перебуває в нормальному положенні, виникають відхилення від точно відповідних проекцій зображень у правому і лівому оці, так звана диспарантність рецептивних полів. Вона зменшується зі збільшенням відстані між очами й об'єктом. Тому на більших відстанях між стимулом й оком глибина зображення не сприймається.

Максимальна здатність зору сприймати окремі обʼєкти називається гостротою зору. Для цього необхідно щоб збудження виникло в двох гангліозних клітинах. Вона залежить від щільності розташування рецепторів, так і від розмірів рецептивних полів, які визначають контраст, а останній залежить від освітлення. Цій умові для нормального ока задовольняє хід променя під кутом в 10.Максимальна гострота зору при попаданні променів на жовту пляму, до периферії від жовтої плями гострота зору стає нижчою. Для визначення гостроти зору існують спеціально розроблені таблиці(Сівцева – Головіна), на яких деталі букв або символів видні під відповідним кутом з певної відстані.

В оці існує механізм, який знижує вплив сферичної аберації, - зіниця: зменшення її діаметру знижує участь периферичних відділів оптичної системи ока в побудові зображення, а значить і зменшенні спотворень. Райдужна оболонка, отвір в центрі якої і складає зіницю, містить пігмент, колір якого залежить від пігментації клітин і їх розподілення. Діаметр зіниці змінюється скороченням відповідних мʼязів: кільцеві мʼязи звужують зіницю, радіальні – розширюють. Реакція зіниці на зміну освітленості носить адаптаційний характер, так як в певному діапазоні дозволяє стабілізувати рівень освітлення сітківки. Якщо прикрити око від світла, то зіниця розширюється, при проникненні світла – звужується. Це – зіничний рефлекс. В регуляції зіничного рефлексу приймають участь парасимпатичні волокна окорухового нерву, які сприяють звуженню зіниці. Симпатичні волокна, які поступають разом з внутрішньою сонною і очними артеріями, забезпечують розширення зіниці. У здорової людини реакція зіниць обох очей співдружня, тобто обидві зіниці або звужені, або розширені. Мускулатура райдужної оболонки, змінюючи величину зіниці, регулює потік світла, яке поступає в око. Для більш чіткого бачення необхідно зберегти лише центральні промені. Вдень в умовах хорошого освітлення зіниця 2,4 -1,8 мм, а в темноті розширюється до 7,5 мм, завдяки чому світло потрапляє на більше поле сітківки. Реакція розширення зіниці до максимальної проходить дуже повільно (до 5 хв), а звуження набагато швидше(менше 5 сек). Негативним результатом розширення зіниці в темноті є зниження гостроти зору, так як промені попадають і на периферичні відділи кришталика (явище сферичної аберації) і сітківки.



Поле зору- (це простір, що сприймається оком за фіксації зору на одну точку). У цьому випадку центр поля зору проектується на жовту пляму, і людина сприймає його центральним зором, а решта сприймається периферією сітківки, переважно паличковими фоторецепторами, і тому бачиться не чітко. Дослідження периферичного зору за допомогою периметра.

Пристосування ока до ясного бачення різно-віддалених предметів називається акомодацією. Для ясного бачення предмета необхідно, щоб промені від окремих його крапок були сфокусовані на сітківці. Акомодація забезпечується кришталиком, кривизна якого може змінюватись. В звичайних умовах заломлювальна сила очей забезпечує фокусування на сітківці промінів, які поступають від далеко розташованих предметів. Близькі предмети при цьому видні розпливчато, так як промені від них сфокусовані за сітківкою. Кришталик обгорнутий тонкою капсулою, яка переходить по краям в цинову звʼязку, радіальні волокна якої з другого кінця прикріпляються до війкового мʼяза. Коли війковий мʼяз скорочується, він протидіє силам пружності, що діють на кришталик через волокна цинових зв*язок, так що натягнення сумки кришталика зменшується. Внаслідок цього кривизна передньої частини кришталика збільшується і його заломлювальна сила зростає, тобто кришталик виявляється в стані акомодації на сприймання близьких обʼєктів. Якщо ж війковий мʼяз розслабляється, то кривизна і його заломлювальна сила зменшується. У такому стані здорове око дає на сітківці чітке зображення далеких обʼєктів. Діапазон акомодації (інтервал зміни заломлювальної здатності)кришталика найбільший в молодому віці, коли максимальна величина діапазону акомодації досягає 14 D. При максимальній кривизні кришталика точка найближчого бачення знаходиться на відстані 7 см, в 30 років -14 см, в 50 років-40 см. З віком кришталик втрачає еластичність і після 45-50 років діоптрична сила його починає знижуватися так, що в старості діапазон акомодації складає лише біля 2D. При цьому точка найкращого бачення відсовується, і здатність ясно бачити близькі предмети втрачається. Це явище називається пресбіопією(стареча далекозорість).



Аномалії рефракції, крім вказаної старечої далекозорості в клінічній практиці частіше зустрічаються два основних дефекти приломлення променів:-міопія (близорукість) і гіперметропія (далекозорість). Вони можуть бути наслідком зміни повздовжньої форми очного яблука. Для отримання чіткого зображення промені від однієї крапки предмета повинні зходитися на сітківці. Але якщо око в повздовжньому направленні подовжено або вкорочене, то при нормальній степені заламлюваної сили оптичного апарату промені будуть зходитися не строго на сітківці: при міопії перед сітківкою, а при гіперметропії - за нею. Звичайно корекція повинна складатися із зміни заламлювальної сили оптичного апарату ока. Міопам поможе двояко увігнута лінза , гіперметропічному оці – двояко випукла. У більшості людей вертикальна кривизна рогівки більша, чим горизонтальна (різниця може досягати 0,5 D). Ця недосконалість заломлення називається астигматизмом при цьому частина променів фокусується на сітківці, а інші – за її межами, що приводить до спотворенню зорового сприйняття. Для його корекції застосовують лінзи з циліндричною поверхнею. Найбільшу заломлювальну силу в оптичній системі ока має рогівка (біля 48,8 діоптрій), котра не приймає участі в акомодації.

Периферичний відділ зорової системи. Зовні око видне як сферичне утворення, прикрите верхнім і нижнім повіком і складається зі склери, конʼюктиви, рогівки, райдужної оболонки. Склера являє собою сполучну тканину білих кольорів, що оточує очне яблуко. Конʼюктива — прозора тканина, постачається кровоносними судинами, що на передньому полюсі ока з'єднується з рогівкою. Рогівка є прозорим захисним зовнішнім утворенням, кривизна поверхні якої визначає особливості переломлення світла. Так, при неправильній кривизні рогівки виникає спотворення зорових зображень, називане астигматизмом. За рогівкою перебуває райдужна оболонка, кольори якої залежить від пігментації складових її клітин й їхнього розподілу. Між рогівкою й райдужкою перебуває передня камера ока, наповнена рідиною — "водянистою вологою". У центрі райдужки перебуває зіниця круглої форми, що пропускає всередину ока світло після його проходження через рогівку.

Розмір зіниці залежить від освітленості. Контроль за змінами розміру зіниці здійснюється автоматично нервовими волокнами, що закінчуються в мускулатурі райдужки. Круговий м'яз, що звужує зіницю — сфінктер — іннервується парасимпатичними волокнами, м'яз, що розширює зіницю — дилататор — іннервується симпатичними волокнами. Зміни діаметра зіниці міняють інтенсивність світлового подразнення незначно - усього в 16- 17 разів (якщо враховувати, що діапазон інтенсивності світла змінюється в 16 млрд. раз). Реакція розширення зіниці до максимального діаметра - 7,5 мм - дуже повільна: вона триває близько 5 хвилин. Максимальне скорочення діаметра зіниці до 1,8 мм досягається швидше - усього за 5 секунд. Це значить, що основна функція зіниці складається не в регуляції інтенсивності світла взагалі, а в тім, щоб пропускати лише те світло, що попадає на центральну частину кришталика, де фокусування найбільш точне. Звуження зіниці спрямоване на збереження найбільш можливої за даних умов освітленості глибини різкості.

Перш ніж попасти на сітківку, світлові промені послідовно проходять через рогівку, рідину передньої камери ока, кришталик і склоподібне тіло, разом утворюючих оптичну систему ока. На кожному з цих етапів шляху світло заломлюється і в результаті на сітківці зʼявляється зменшене і перевернуте зображення спостерігаємого обʼєкту, цей процес називається рефракція. Заломлювальна сила оптичної системи ока складає біля 58,6 діоптрій при розгляданні віддалених предметів і зростає до 70,5 діоптрій при фокусуванні на сітківку світлових променів, відбитих від близько розташованих предметів (1 діоптрія відповідає заломлюваній силі лінзи з фокусною відстанню 1 м).Рогівка й конʼюктива покриті тонкою плівкою слізної рідини,яка секретується у слізних залозах, розташованих у скроневій частині очниці, над очним яблуком. Сльози захищають рогівку й конʼюктиву від висихання.

За райдужною оболонкою розташована задня камера ока й кришталик. Кришталик — двоопукла лінза, розташована в сумці, волокна якої з'єднані з війковим м'язом й зовнішнім судинним шаром сітківки. Кришталик може стає більше плоским або більше опуклим залежно від відстані між оком й об'єктом. Зміна кривизни кришталика називається акомодацією. Всередині ока, за кришталиком, перебуває склоподібне тіло(склисте тіло). Воно являє собою колоїдний розчин гіалуронової кислоти в позаклітинній рідині.

Акомодація(дефекти кришталика іноді виявляється недостатньою, щоб зпроектувати зображення точно на сітківку. Якщо відстань між кришталиком і сітківкою більше, ніж фокусна відстань кришталика, то виникає короткозорість (міопія). Якщо сітківка розташована занадто близько до кришталика й фокусування гарне тільки при розгляданні далеко розташованих предметів, виникає далекозорість (гіперметропія). Короткозорість і далекозорість корегуються окулярами з увігнутими й опуклими лінзами відповідно. Астигматизм (результат нерівномірної кривизни роговиці) погано коректується навіть складними лінзами. Для його виправлення більше придатні контактні лінзи, які, плаваючи в слізній рідині над рогівкою, компенсують її відхилення від правильної форми. Отже, оптична система очей забезпечує фокусування зображення на рецепторній поверхні сітківки. Діоптричний апарат, що складається із системи лінз, передає на сітківку різко зменшене зображення предметів


Рис. 16.11. Горизонтальний зріз правого ока.





Сітківка — з нейроанатомічної точки зору — високоорганізована шарувата структура, що поєднує рецептори й нейрони (мал.2). Фоторецепторні клітини — палички й колбочки — розташовані в пігментному шарі, найбільш віддаленому від кришталика.

мал.2. Будова сітківки ока.

Вгорі - падаюче світло; 1 - волокна зорового нерва;

2 - гангліозні клітини ; 3 - внутрішній синаптичний шар;

4 - амакринові клітини ; 5 - біполярні клітини ;

6 — горизонтальні клітини ; 7 — зовнішній синаптичний шар,

8 - ядра рецепторів; 9 - рецептори;

10 - пігментний шар епітеліальних клітин .

Вони повернені від пучка падаючого світла таким чином, що їхні світлочутливі кінці заховані в проміжках між сильно пігментованими епітеліальними клітками. Епітеліальні пігментні клітини беруть участь у метаболізмі фоторецепторів і синтезі зорових пігментів. Всі нервові волокна, що виходять із сітківки, лежать у вигляді переплетеного пучка на шляху світла, створюючи перешкоду на шляху його попадання в рецептори. Крім того, у тім місці, де вони виходять із сітківки в напрямку до мозку, відсутні світлочутливі елементи — це так звана сліпа пляма. Світло, що попадає на сітківку в області сліпої плями не сприймається елементами сітківки, тому залишається "дефект" зображення, проекцируємого на сітківку. Однак, наявність сліпої плями не позначається на цілісності зорового сприйняття. Цей ефект або, точніше, дефект сліпої плями компенсують вищі зорові центри.

Палички й колбочки відрізняються як структурно, так і функціонально. Зоровий пігмент (пурпур - родопсин) - утримується тільки в паличках. У колбочках перебувають інші зорові пігменти - йодопсин, хлоролаб, еритлаб, необхідні для колірного зору і активуються при денному світлі, вони утворюють фотопічну систему або систему денного зору. Паличка в 500 разів більше чутлива до світла, чим колбочка, але не реагує на світло з різною довжиною хвилі, тобто вона некольорочутлива, утворюючи скотопічну систему або систему нічного зору. Зорові пігменти розташовані в зовнішньому сегменті паличок і колбочок. У внутрішньому сегменті перебуває ядро й мітохондрії, що приймають участь в енергетичних процесах при дії світла.

В оці людини близько 6 млн. колбочок й 120 млн. паличок — усього близько 130 млн. фоторецепторів. Щільність колбочок найбільш висока в центрі сітківки й падає до периферії. У центрі сітківки, у невеликій її ділянці, перебувають тільки колбочки. Ця ділянка називається центральною ямкою. Тут щільність колбочок дорівнює 150 тисячам на 1 квадратний міліметр, тому в області центральної ямки гострота зору максимальна. Паличок у центрі сітківки дуже мало, їх більше на периферії сітківки, але гострота "периферичного" зору при гарній освітленості невелика. В умовах сутінкового освітлення переважає периферичний зір, а гострота зору в області центральної ямки падає. Таким чином, колбочки функціонують при яскравому світлі й виконують функцію сприйняття кольорів, палички сприймають світло й забезпечують зорове сприйняття при слабкій освітленості.

Первинний процес зорової рецепції — фотохімічна реакція. Фотони поглинаються молекулами зорових пігментів. Кожна молекула пігменту поглинає один фотон (квант світла) і переходить на більше високий енергетичний рівень. Поглинання кванта світла у фоторецепторі запускає багатоступінчастий процес розпаду молекул пігменту. Родопсин — зоровий пігмент паличок — складається з білка (опсина) і ретиналя (альдегіду вітаміну А1). При розпаді родопсину утворяться опсин і вітамін А1 Иодопсин — основний пігмент колбочок — також складається з опсина й ретиналя. Фотохімічні процеси в паличках і колбочках подібні. Родопсин й йодопсин мають різні спектри поглинання: максимум спектра поглинання родопсину — 500 нм (зелено-блакитна частина), максимум спектра иодопсина — 570 нм ( жовта частина). Кожна паличка в сітківці людини містить один пігмент, кожна колбочка — три різних пігменти, максимуми поглинання яких становлять приблизно 425, 435 й 570 нм. Відновлення пігментів здійснюється в темряві в результаті ланцюга хімічних реакцій (ресинтез), що протікають із поглинанням енергії. Ретиналь ресинтезується на основі цисізомеру вітаміну А, тому при нестачі вітаміну А, в організмі виникає недостатність сутінкового зору. Якщо освітлення постійне й рівномірне, то фотохімічний розпад пігментів перебуває в рівновазі з їх ресинтезом. Цей фотохімічний процес забезпечує світлотемнову адаптацію.

При освітленні фоторецептора виникає збільшення електронегативності потенціалу всередині клітини стосовно позаклітинного простору + активація вторинних посередників. Це приводить до зменшення транс мембранного струму в рецепторах. Таким чином, на світло у фоторецепторах виникає гіперполяризаційна відповідь. Гіперполяризація відрізняє зорові рецептори від інших рецепторів, наприклад, слухових і вестибулярних, де збудження пов'язане з деполяризацією мембрани. Амплітуда рецепторного зорового потенціалу збільшується при збільшенні інтенсивності світла (освітленості, щодо попереднього стану адаптації). Амплітуда рецепторного потенціалу залежить також від довжини хвилі світла, максимум відповіді паличок проявляється при довжині хвилі максимального поглинання родопсину - 500 нм, колбочок - 560-570 нм.

Палички й колбочки з'єднані з біполярними нейронами сітківки, які, у свою чергу, утворюють із гангліозними клітинами синапси, що виділяють ацетилхолін. Аксони гангліозних клітин сітківки в складі зорового нерва йдуть до різних мозкових структур. Близько 130 млн. фоторецепторів пов'язані з 1,3 млн., волокон зорового нерва, що свідчить про конвергенцію зорових структур і сигналів. Тільки в центральній ямці кожна колбочка пов'язана з однією біполярною клітиною, а вона, у свою чергу, --з однієї гангліозною. До периферії від центральної ямки на одній біполярній клітині конвергує безліч паличок і трохи колбочок, а на гангліозній - безліч біполярних. Тому функціонально така система забезпечує переробку первинного сигналу, що підвищує ймовірність його виявлення за рахунок широкої конвергенції зв'язків від периферичних рецепторів до гангліозної клітини, що посилає сигнали в мозок .

Два типи гальмівних нейронів — горизонтальні й амакринові клітини — розташовані в тому ж шарі, де перебувають біполярні нейрони, обмежують поширення зорового збудження всередині сітківки. Горизонтальні й амакринові клітини пов'язані з біполярними й гангліозними горизонтальними зв'язками, що забезпечують латеральне гальмування між сусідніми клітинними елементами сітківки: горизонтальні - між біполярними, амакринові - між гангліозними.

Гангліозні клітини сітківки при слабкій освітленості дають безперервну імпульсацію. При посиленні освітленості половина клітин підсилює імпульсацію, половина — послабляє. Отже, перші є детекторами яскравості, другі — детекторами темряви. Всі гангліозні клітини сітківки мають круглі рецептивні поля на відміну від неправильних несиметричних рецептивних полів слухових і соматичних нейронів. Оптимальним стимулом для гангліозних клітин служить або світла пляма, оточене темним поясом, або темна пляма, оточена яскравим поясом. Багато гангліозних клітини реагують тільки на зміну освітлення, але не реагують на постійне світло.

Кожна гангліозна клітка має своє рецептивне поле, тобто обмежена ділянка сітківки, фоторецептори якого пов'язані з даною клітиною. Реакція такої клітини на світло поза її рецептивним полем відсутня. Гангліозні клітини функціонально різні, їх розділяють на два типи: 1) нейрони, які збуджуються світлом, що падає на центр рецептивного поля, але загальмовуються, якщо світло падає на його периферію; 2) нейрони, які загальмовуються світлом у центрі рецептивного поля й збуджуються при дії світла на його краї. Одночасна реакція нейронів першого й другого типів лежить в основі появи одночасного контрасту за рахунок підкреслення краю зображення їх антагоністичними рецептивними полями.

Розміри рецептивних полів, так само як й їхні функціональні властивості, залежать від розташування фоторецепторів даного поля на сітківці щодо центральної ямки (ексцентриситет). Величина рецептивних полів росте від області центральної ямки до периферії сітківки. Це є наслідком структурної організації зв'язків елементів сітківки. Так, у середині сітківки, в області центральної ямки, де щільність колбочок максимальна, одна колбочка через окрему біполярну клітку з'єднується з окремої гангліозною клітиною. Таким чином, рецептивні поля гангліозних клітин , пов'язані із центром сітківки дуже вузькі й не перекриваються. На периферії, де, в основному, перебувають палички, відзначаються широкі рецептивні поля: безліч рецепторів пов'язане з однієї гангліозною клітиною.

Функціонально гострота зору залежить і від властивостей рецептивних полів: гострота зору - можливість розрізнення двох сусідніх крапок - максимальна для вузьких рецептивних полів центральної ямки. У той же час слабкі сигнали з периферії сітківки виділяються зором, завдяки взаємодії широких рецептивних полів, що перекриваються, за рахунок просторової сумації подразників.

При освітленні сітківка генерує електричні потенціали, які називають електроретинограмою. Ця сумарна електрична реакція відбиває процеси збудження різних нервових структур: α-хвиля виникає у внутрішніх сегментах фоторецепторів, γ-хвиля є результатом збудження біполярних й амакринових клітин сітківки, β-хвиля пов'язана з пігментним епітелієм, Δ-хвиля, є реакцією горизонтальних клітин сітківки на вимикання світла. Таким чином, хвилі електроретинограми мають своїм джерелом всі клітинні елементи сітківки, крім гангліозних.

У сітківці виявлені клітини, для яких найбільш ефективні кольори -антагоністи червоний й зелений, а також клітини, для яких пари антагоністів становлять жовтий і синій або зелений і синій. Пояснення антагоністичної дії кольорів на гангліозні клітини полягає в тому, що із трьох типів колбочок два завжди пов'язані з одним нейроном, а частина колбочок має збуджувальні синапси, інша частина - гальмові.

Сітківку, по складності організації, часто розглядають як частину мозку, розташовану на периферії. Тут з фоторецепторами зв'язані кілька шарів нейронів, що формують аферентний потік, що йде до підкіркових і коркових центрів зорової системи. Горизонтальні й біполярні клітини сітківки не генерують потенціалів дії, основною формою їхньої активності є градуальна гіперполяризація й деполяризація. Гангліозні клітини генерують потенціали дії, які проводяться по їхніх довгих аксонах, що становить зоровий нерв.

Зоровий нерв містить близько 800 тисяч волокон гангліозних клітин сітківки. Зорові нерви обох очей перехрещуються в області основи черепа, де біля півмільйона волокон зорового нерва переходять на протилежну сторону. Інші 300 тисяч волокон разом з перехрещеними аксонами другого зорового нерва утворюють зоровий тракт.

Нервові волокна зорового тракту підходять до чотирьох структур мозку: (1) ядрам верхніх бугрів чотиригорбʼя - середній мозок, (2) ядрам латерального колінчатого тіла - таламус, (3) супрахіазмальним ядрам гіпоталамуса й (4) до окорухових нервів.

Ядра верхніх бугрів чотиригорбʼя й латерального колінчатого тіла є кінцевими пунктами двох паралельних шляхів від гангліозних клітин сітківки: одна гілка аксона гангліозної клітини йде в латеральне колінчате тіло, інша - у верхнє двугорбʼя. Обидві гілки зберігають упорядковану проекцію сітківки. Від переднього двугорбʼя після перемикання сигнали йдуть до великого ядра таламуса - подушки.

Аксони клітин латерального колінчатого тіла, що проходять у складі зорової радіації, проектуються до клітин первинної зорової кори (поле 17 або стріарна кора). Проекція зорової ямки сітківки — зони максимальної гостроти зору — в 35 разів більше проекції ділянки такого ж розміру на периферії сітківки. Клітини поля 17 (стріарної кори) пов'язані з полями 18 й 19 (престріарна кора), так званими вторинними зоровими зонами. Від цих зон ідуть проекції до подушки таламуса, куди надходить інформація від верхніх бугрів чотиригорбʼя. Крім того, зорові шляхи простежуються до лобної кори, вони примикають до асоціативної кори.

Клітини латерального колінчатого тіла, що одержують основну аферентацію від сітківки, мають прості концентричні рецептивні поля, як і гангліозні клітини. Тут проявляється бінокулярна взаємодія: волокна від обох очей розподілені топографічно правильно,пошарово. У той же час невелика частина клітин латерального колінчатого тіла активується від обох зорових нервів.

Нейрони зорової кори вже мають не концентричні, а майже прямокутні зорові поля, деякі з нейронів реагують на певну орієнтацію (нахил) смуги - світлої або темної. У зоровій корі існують два функціонально різних типи клітин : прості й складні. Прості клітини мають рецептивне поле, що складається зі збуджувальної й гальмівної зони, які можна передбачувати на основі дослідження реакції клітини на маленьку світлову пляму. Структуру рецептивного поля складної клітини неможливо встановити скануванням світлової цятки. Вони служать "детекторами" кута, нахилу або руху ліній у полі зору. У корі вже зовсім виразна бінокулярна конвергенція: в одній крапці представлені симетричні поля зору - праворуч і ліворуч.

Близько розташовані клітини зорової кори "бачать" тільки невелику частину поля зору. Лежачі один під другим нейрони одного стовпчика кори реагують на той самий стимул, оптимальний по орієнтації, нахилу й напрямку руху. В одній колонці можуть розташовуватися як прості, так і складні клітини. Прості клітини знайдені в III й IV шарах, де закінчуються таламічні волокна. Складні клітини розташовані в більш поверхневих шарах кори 17 поля. У полях 18 й 19 зорової кори прості клітини є виключенням, тут розташовані складні й надскладні клітини. Останні реагують, наприклад, тільки на стимули певної ширини, довжини й орієнтації.

Отже, від рівня до рівня зорової системи відбувається ускладнення рецептивних полів нейронів. Всі рецептивні поля організовані у вигляді збуджувальних і гальмових зон. Концентричні рецептивні поля, характерні для сітківки й латерального колінчатого тіла, уже не зустрічаються в корі. У зоровій системі, як й в інших сенсорних системах, чим вище синаптичний рівень, тим суворіше обмежені функції окремих нейронів - детекторів властивостей.

Для успішної роботи системи розпізнавання зорових образів дуже важливі рухи очей. Відомо, що око людини приводиться в рух шістьома зовнішніми м'язами. Щодо координат голови очі рухаються горизонтально, вертикально й навколо своєї осі. Якщо обоє очей рухаються в одному напрямку, такі рухи називаються співдружними. При переведенні погляду із ближньої крапки на далеку здійснюються дивергентні рухи. При нахилі голови убік спостерігаються невеликі обертові рухи очей.

При погляді на будь-який предмет очі рухаються від однієї крапки фіксації до іншої швидкими стрибками щосекунди здійснюють біля трьох дуже швидких мимовільних і субʼєктивно не відчуваємих рухів, які називаються саккадами. Тривалість саккад від 10 до 80 мс, тривалість періодів фіксації 150-300 мс. Завдяки таким рухам зображення на сітківці регулярно зміщується, викликаючи подразненя різних фоторецепторів. Повільні рухи очей реалізуються при спостереженні за об'єктами, що рухаються, - слідкуючі рухи.

Рухи очей управляються центрами, які перебувають в області ретикулярної формації мозку й середнього мозку, верхніми буграми чотиригорбʼя й у претектальній області. Всі ці підкіркові центри координуються сигналами із зорової, тім'яної й лобної кори, відповідальними за програмування рухів тіла й оцінки його положення в просторі. Для найбільш тонкої регуляції окорухових функцій досить істотні впливи мозочка, що зрівнює тонічний і фазний компоненти руху при орієнтації в просторі.

У процесі зорового сприйняття, особливо при спостереженні за об'єктом, що рухається, виникає оптичний ністагм, викликуваний оптичними стимулами, що рухаються, і складається із чергування саккад і повільних рухів,слідкуючих. Рухи очей мають величезне значення для сприйняття: при нерухомому очному яблуці сприйняття зображення пропадає у зв'язку з розкладанням пігменту й адаптацією фоторецепторів.



Координовані рухи очей забезпечують об'єднання інформації, що йде від обох очей у центри мозку. Особливе значення для сприйняття й координації рухів грають нейрони переднього двугорбʼя. Вони організовані в стовпчики, які сприймають сигнали, що надходять від тих самих ділянок полів зору: активність нейронів цього відділу мозку, на яких конвергірує імпульсація від правого і лівого ока є пусковим механізмом для окорухових нейронів. У корі виявлені також стовпчики, зв'язані не тільки із зоровим сприйняттям, але й із сенсомоторною інтеграцією. На вищих рівнях зорової системи паралельно функціонують дві системи аналізу: одна визначає місце предмета в просторі, інша описує його ознаки. Кінцеві результати паралельних процесів інтегруються й виникає закінчений зоровий образ зовнішнього


База даних захищена авторським правом ©shag.com.ua 2016
звернутися до адміністрації

    Головна сторінка