16. фоторецепція



Скачати 70.88 Kb.
Дата конвертації26.04.2016
Розмір70.88 Kb.
16. ФОТОРЕЦЕПЦІЯ
Основне призначення фоторецепторної системи живих організмів - забезпечення інформацією про стан умов навколишнього середовища, зокрема, інтенсивності світлового стимулу, просторових і часових характеристик, за допомогою яких організм здатний орієнтуватися відносно одного з найважливіших зовнішніх факторів - світла. Просторові та часові зміни інтенсивності та напрямку світлового потоку можуть викликати відповідні зміни рухової та поведінкової активності цих організмів.
16.1. Фоторецепція у комах

Реакція на світло у комах здійснюється за допомогою двох складних очей і трьох простих (рис.16.1). Складається просте око з прозорої лінзи, шару зорових клітин (близько 800) і зорового нерва.

Н

а сітківці простого ока не формується зорове зображення; в той же час, прості очі в змозі сприймати такі параметри оптичного випромінювання як інтенсивність, період і спектральний склад.

В


Рис. 16.1 Просте око комахи:

а – латеральне; б – дорсальне

важається, що прості очі здатні реагувати на сутінки або світанок, забезпечуючи орієнтацію комахи в умовах зниженої освітленості.

Складні очі мають фасеточну структуру, яка формує мозаїчну картину. Складається складне око з набору оматидіїв , кількість яких становить 25000 у жуків, 8000-10000 у бджіл, 4000 у мух, 100-1000 у мурашок. Основними елементами оматидія є кришталева лінза (рогівка), кришталевий конус, пігментні клітини, фоторецептор, рабдом (ретинальна клітина). Зовнішній вигляд складного ока показано на рис.16.2,а, а оматидія - на рис.16.2,б. У бджоли, наприклад, до внутрішнього кінця кришталевого конуса приєднано вісім радіально розташованих зорових клітин, завдяки яким комаха спроможна сприймати поляризацію відбитого сонячного випромінювання і здійснювати орієнтацію у просторі.





Рис. 16.2. Складне око бджоли:
а – фасеткова структура складного ока (1 – рогівка; 2 – кришталиковий конус; 3 – палички сітківки; 4 – зоровий нерв); б – структура оматидія (1 – кришталева лінза; 2 – кришталиковий конус; 3 – пігментна клітина; 4 – ретинальна клітина)

Щодо здатності комах сприймати колір, то слід зазначити, що взагалі стимулюючою дією характеризуються довжини хвиль у діапазоні 250-700 нм. Вважається, що метелики, мухи і деякі жуки реагують на синій колір; бджоли - на червоний, жовтий, зелений і синьо-зелений. Крім того, комахам притаманна чутливість до ультрафіолетового випромінювання. Але можливим поясненням відвідування комахами кольорових квітів є їх здатність розрізняти інтенсивність випромінювання, відбитого від різних частин квітки.


16.2. Зоровий аналізатор риб

Структуру ока риби наведено на рис.16.3. Для захисту рогівки від великих тисків і піску око має оболонку - тверде прозоре утворення.

К

оефіцієнти заломлення оболонки, рогівки і води приблизно однакові. Фокусування ока на об’єкт здійснюється за допомогою втягуючого м’яза, який пересуває кришталик вздовж оптичної осі рогівки.

Рис. 16.3. Зоровий аналізатор риби


16.3. Зоровий аналізатор птахів

Зоровий аналізатор птахів призначений не лише для створення зорових зображень; функції його полягають також у формуванні кольорових образів, що важливо з точки зору розпізнавання статевих партнерів, суперників та ворогів. Більшість птахів проводить весь свій час у пошуках корму, але спосіб життя у них різний. Вони можуть вести денний або нічний спосіб життя; деякі з них літають високо над поверхнею землі. Все це накладає відбиток на будову і функції зорового аналізатора, що сформувався протягом еволюції. Можна розрізнити чотири основних типи будови ока у птахів (рис. 16.4): рурчастий (циліндричний) тип ока зустрічається у сов; плоский - притаманний курям; кулеподібний - характерний для птахів-хижаків; плоско-сферичний можна знайти у співочих птахів. Таким чином, птахи відрізняються не лише формою ока, а й його внутрішньою структурою. Очні яблука більшості птахів обладнані двома специфічними пристроями для підвищення гостроти зору - центральною ямкою і гребінцем.








Рис. 16.4. Основні типи будови ока у птахів:

а – рурчастий (циліндричний);
б – плоский; в – кулеподібний; г – плоскосферичний



16.4. Зоровий аналізатор ссавців

Сенсорна інформація щодо навколишнього середовища сприймається людиною або твариною у вигляді змін таких параметрів як інтенсивність світла, довжина світлової хвилі, форма, розміри і положення об’єкта. Основний елемент зорового аналізатора (сенсорної системи, яка перетворює оптичні стимули в послідовність нервових імпульсів) є око; його призначення - фокусування зображення на сітківку, регуляція кількості світла, яке бере участь у формуванні зображення, перетворення зображення фоторецепторною системою ока і передача інформації в мозок.

Будову ока ссавців у горизонтальній площині наведено на рис. 16.5.


Рис. 16.5. Будова ока ссавців: 1 – рогівка;
2 – райдужна оболонка;.

3 – кон'юнктива;
4 – війчастий м'яз; 5 – зв'язки;

6 – кришталик; 7 – передня камера; 8 – зв'язки;



9 – склоподібне тіло;

10 – сітківка; 11 – оптичний диск; 12 – центральна ямка;

13 – зоровий нерв



Зовнішній захисний шар, що оточує очне яблуко, називається склерою. На передній частині ока склера переходить у прозору шарувату структуру, що називається рогівкою. Задні дві третини ока вкриває пігментований шар - судинна оболонка. Саме в цій оболонці знаходиться сітківка, яка містить фоторецептори. Світло потрапляє в око крізь рогівку в передню камеру; так само, як і задня камера, вона заповнена прозорою рідиною − водянистою вологою. Між передньою і задньою камерами розташована райдужна оболонка, яка виконує функції діафрагми. Завдяки скороченню або розслабленню м’язів змінюється величина діаметра зіниці - отвору, через який світло проходить у задню частину ока. За райдужною оболонкою знаходиться кришталик, радіус кривизни якого може бути змінений за допомогою війчастого тіла. Простір між кришталиком та сітківкою заповнений склоподібним тілом - желатиноподібною рідиною. На сітківці, якої врешті-решт досягає світло, є оптичний диск, до якого сходяться нервові волокна. Там же розташована центральна ямка, яка є місцем найкращого зору.

Цікаво розглянути властивості зорового аналізатора деяких тварин, які в процесі еволюції набули специфічні риси, наприклад коня. Очне яблуко коня асиметричне (рис. 16.6); рогівка розташована поблизу верхньої ділянки ока; сітківка посунута відносно оптичної осі ока.



Рис. 16.6 Асиметрична форма очного


яблука коня.

Війчасті м’язи відіграють незначну роль у зміні радіуса кривизни кришталика. Здатність коня фокусувати зоровий аналізатор на об’єкти, що розташовані на різних відстанях, досягається простим нахилом голови. З кожною зміною положення голови коня змінюється фокусна відстань - від 40 до 45 мм. Ще однією особливістю зорового аналізатора коня є форма зіниці - у молодих коней вона кругла, після 5-6 років форма зіниці наближається до еліпсоїдної.


16.5. Механізми зору ссавців

Світловий потік, що потрапляє в око, зазнає заломлення на роговій оболонці (n = 1,376; r = 7,8 мм). Після цього має місце заломлення під час переходу з рогової оболонки в передню камеру (n = 1,336). Подальше заломлення відбувається в кришталику, показник заломлення якого поступово зростає від 1,386 до 1,406 в напрямку його ядра. За кришталиком прямує внутрішня камера ока (n = 1,336).

Т

аким чином, структура ока включає чотири сферичних межі розподілу середовищ з різними показниками заломлення (рис. 1
6.7).


Рис.16.7. Заломлювальна здатність ока

Сітківка ссавців складається з п’яти типів клітин - фоторецепторних, біполярних, горизонтальних, амакринових і гангліозних (рис. 16.8). Фоторецепторні клітини (палички і колбочки) знаходяться в контакті з біполярними клітинами, які здійснюють зв’язок з гангліозними клітинами. Останні передають потенціал дії мозку. Горизонтальні клітини з’єднують по горизонталі фоторецепторні і гангліозні клітини; амакринові з’єднують по горизонталі біполярні і гангліозні клітини.




Рис. 16.8. Основні типи клітин сітківки: ФР – фоторецепторні;



Б – біполярні; Гр – горизонтальні;

А – амакринові; Гн – гангліозні

Фоторецепторні клітини містять зорові пігменти - родопсин у паличках і йодопсин в колбочках. Максимальна світлова чутливість родопсину припадає на 510 нм в блакитно-зеленій області спектра. Внаслідок освітлення родопсин бере участь у послідовності хімічних реакцій, відомих як родопсиновий цикл. Поглинання родопсином кванта світла призводить до його хімічного розкладу на більш прості компоненти; закінчується родопсиновий цикл зворотною рекомбінацією простих компонентів у родопсин. Всі ці процеси супроводжуються появою рецепторного потенціалу. Таким чином, зір являє собою складний ланцюг ініціації світлом фотохімічних реакцій у зорових пігментах, перетворень молекул фотопігментів, зміни проникності мембрани фоторецептора, утворення електричного потенціалу в фоторецепторній мембрані і передачі електричного імпульсу від зорового нерва мозку.








База даних захищена авторським правом ©shag.com.ua 2016
звернутися до адміністрації

    Головна сторінка