Iv. Клиническая анатомия и физиология слуховой сенсорной системы



Сторінка1/6
Дата конвертації24.04.2016
Розмір0.82 Mb.
  1   2   3   4   5   6

Глава IV.

Клиническая анатомия и физиология слуховой сенсорной системы.

Наружное ухо.


К наружному уху относятся ушная раковина и наружный слуховой проход.

Ушная раковина


Основа ушной раковины представлена эластическим хрящом, покрытым тонкой кожей. Ушная раковина имеет воронкообразную форму с углублениями и выступами на внутренней поверхности. Ее свободный край — завиток — загнут к центру уха. Ниже и параллельно завитку находится противозавиток, который внизу около отверстия наружного слухового прохода заканчивается козелком. Сзади козелка располагается противокозелок.

В нижней части ушная раковина не содержит хряща и кожа образует складку—мочку, или ушную дольку. Сверху, сзади и снизу к хрящевой части наружного слухового прохода прикрепляются рудиментарные поперечнополосатые мышцы, которые фактически утратили функцию, и смещения ушной раковины практически не происходит. Свойство движения ушной раковины в направлении источника звука осталось у животных.


Наружный слуховой проход


Наружная треть наружного слухового прохода состоит из хряща, относящегося к ушной раковине; 2/3 его длины образованы костной частью височной кости. Наружный слуховой проход имеет неправильную цилиндрическую форму. Открываясь на боковой поверхности головы, он направляется по фронтальной оси в глубину черепа и имеет два изгиба: один — в горизонтальной, другой — в вертикальной плоскости. Поэтому, оттягивая ушную раковину кверху и кнаружи, можно увидеть барабанную перепонку, натянутую между барабанной полостью и наружным слуховым проходом. Подобная форма слухового прохода обеспечивает прохождение к барабанной перепонке только отраженных от его стенок звуковых волн, что уменьшает ее перерастяжение. Весь слуховой проход покрыт тонкой кожей, в наружной трети которой находятся волосы и сильные железы. Эпителий кожи наружного слухового прохода продолжается на барабанную перепонку.
Физиологическая роль.

Наружное ухо выполняет различные функции. Прежде всего, наружный слуховой проход играет защитную роль. Кроме механической защиты он обеспечивает поддержание «микроклимата» предохраняющего нежную барабанную перепонку от экстремальных температурных воздействий и высыхания. Во-вторых, наружное ухо (ушная раковина и наружный слуховой проход) имеет собственную резонансную частоту. Так, резонансная частота наружного слухового прохода у взрослых людей равна приблизительно 2 500 Гц, а ушной раковины — 5 000 Гц. Это обеспечивает усиление поступающих звуков каждой из этих структур на их резонансной частоте до 10—12 дБ. Наружное ухо также играет важную роль в пространственном слухе, что будет более подробно рассмотрено в соответствующем разделе.

Барабанная перепонка


Барабанная перепонка развивается вместе с органами наружного уха. Она представляет собой овальную, размером 11x9 мм, тонкую полупрозрачную пластинку. Свободный край этой пластинки вставлен в барабанную борозду в костной части слухового прохода. В ней, он укрепляется фиброзным кольцом, но не по всей окружности. Со стороны слухового прохода перепонка покрыта плоским эпителием, а со стороны барабанной полости — эпителием слизистой оболочки. Основа перепонки состоит из эластических и коллагеновых волокон, которые в верхней ее части замещены волокнами рыхлой соединительной ткани. Эта её часть плохо натянута. В центральной части перепонки волокна располагаются циркулярно, а в передней, задней и нижней периферической ее частях — радиально. Там, где волокна ориентированы радиально, перепонка довольно туго натянута и при осмотре в отраженном свете блестит.

У новорожденных барабанная перепонка расположена почти поперечно к диаметру наружного слухового прохода, у взрослых — под углом около 45°. В центральной части она вогнута и образует пупок барабанной перепонки, в этой области со стороны барабанной полости к ней прикрепляется рукоятка молоточка. Молоточек является слуховой костью.


Физиологические особенности.

Установлено, что барабанная перепонка колеблется не как единое целое. Ее колебания неравномерно распределены по ее площади. В частности, между частотами 600 и 1500 Гц имеются два выраженных участка максимальной амплитуды колебаний.

Амплитуда колебаний барабанной перепонки при максимальной интенсивности звука отличается от пороговой в 104 раз. Амплитуда колебаний барабанной перепонки частотно зависима: она имеет одинаковую амплитуду в диапазоне частот до 2 кГц и уменьшается при возрастании частоты.


в_ухо1.jpg
Рисунок 44. Строение органа слуха (разрез вдоль правого наружного слухового прохода): 1 — ушная раковина; 2 и 7 — височная кость; 3 — молоточек; 4 — наковальня; 5 — стремечко; 6 — полукружные каналы; 8 — слуховой нерв; 9 — улитка; 10 — слуховая (евстахиева) труба; 11 — барабанная полость; 12 — барабанная перепонка; 13 — наружный слуховой проход.

Среднее ухо.


К среднему уху относятся барабанная полость с ее содержимым и слуховая труба.

Барабанная полость


Барабанная полость, располагающаяся в барабанной части височной кости, имеет неправильную кубовидную форму; объем ее 0,9—1 см3. Полость выстлана плоским, местами кубическим эпителием, находящимся на тонкой соединительнотканной подстилке. Стенки, ограничивающие барабанную полость, граничат с важными анатомическими образованиями: внутренним ухом, внутренней яремной веной, внутренней сонной артерией, ячейками сосцевидного отростка и полостью черепа. Резличают шесть стенок: лабиринтную, перепончатую, сонную, сосцевидную, покрышечную и яремную.

Лабиринтная стенка барабанной полости медиальная, образована частью внутреннего уха, преддверием лабиринта. Эта стенка содержит два отверстия: ямочку окна преддверия, расположенную в задней части стенки, и окно улитки, затянутое вторичной барабанной перепонкой, которая растягивается под давлением жидкости перилимфатического пространства внутреннего уха. За счет этого свойства увеличивается объем перилимфатического пространства и обеспечивается колебание его жидкости. В окно преддверия вставлено основание стремени—третьей слуховой косточки. Между основанием стремени и краями окна имеется соединительнотканная перепонка, которая удерживает слуховую косточку на месте и обеспечивает герметичность преддверия внутреннего уха.

Перепончатая стенка - латеральная. В нижней части состоит из барабанной перепонки, а выше нее образована костью, в которой имеется надбарабанный карман. В нем размещаются две слуховые косточки, головка молоточка и наковальня (рис. 45, 46).
барпол.jpg
Рисунок 45. Барабанная полость (схема).

1 — горизонтальный полукружный канал; 2 — канал лицевого нерва; 3 — крыша барабанной полости; 4 — окно преддверия; 5 — полуканал мышцы; 6 — тимпанальное отверстие слуховой трубы; 7 — канал сонной артерии; 8 — про-монториум; 9 — барабанный нерв; 10 — яремная ямка; 11 — окно улитки; 12 — барабанная струна; 13 — пирамидальный отросток; 14 — вход в пещеру.


Сонная стенка передняя, ограничивает канал внутренней сонной артерии. В верхней части этой стенки находится барабанное отверстие слуховой трубы. Слуховая труба соединяет барабанную полость с полостью носоглотки, регулируя давление воздуха в барабанной полости.

Сосцевидная стенка задняя, отграничивает полость от сосцевидного отростка. Содержит ряд возвышений и отверстий: пирамидальное возвышение, в котором находится мышца стремечка, выступ бокового полукружного канала, выступ лицевого канала, сосцевидная пещера, граничащая с задней стенкой наружного слухового прохода.

Покрышечная стенка верхняя, имеет куполообразную форму и отделяет полость среднего уха от полости средней черепной ямки.

Яремная стенка нижняя, отделяет барабанную полость от ямки внутренней яремной вены, где располагается ее луковица. В задней части яремной стенки имеется шиловидный выступ, след от давления шиловидного отростка.


Слуховые косточки


Слуховые косточки включают молоточек, наковальню и стремя (рис. ).

Молоточек. У молоточка выделяют шейку и рукоятку. Головка молоточка соединяется наковальне-молоточковым суставом с телом наковальни. Рукоятка молоточка срастается с барабанной перепонкой, а к шейке молоточка прикрепляется мышца, натягивающая барабанную перепонку.

Наковальня. Наковальня, длиной 6—7 мм, состоит из тела и двух ножек: короткой и длинной. Длинная ножка несет чечевицеобразный отросток, сочленяется наковальне-

стременным суставом с головкой стремени.

Стремя. Стремя имеет головку, переднюю и заднюю ножки и основание. К задней ножке прикрепляется стременная мышца. Основание стремени вставлено в овальное окно преддверия лабиринта. Кольцевая связка в виде перепонки, находящейся между основанием стремени и краем овального окна, обеспечивает подвижность стремени при воздействии воздушных волн на барабанную перепонку.

Мышцы слуховых косточек


К слуховым косточкам прикрепляются две поперечнополосатые мышцы.

1. Мышца, натягивающая барабанную перепонку, которая берет начало от стенок мышечно-трубного канала височной кости и прикрепляется к шейке молоточка.

Функция. Оттягивая внутрь барабанной полости рукоятку молоточка, напрягает барабанную перепонку, поэтому барабанная перепонка напряжена и вогнута в полость среднего уха иннервация (V пара нервов).

2. Мышца стремени начинается в толще пирамидального возвышения сосцевидной стенки барабанной полости и прикрепляется к задней ножке стремени.


phy12-6.gif
Рисунок 46. Строение среднего и внутреннего уха. (Схема)
Функция. Сокращаясь, выводит из отверстия основание стремени (иннервация VII пара нервов). При сильных колебаниях слуховых косточек вместе с предыдущей мышцей удерживает слуховые косточки, уменьшая их смещение.

Слуховые косточки, соединенные суставами, и мышцы среднего уха обеспечивают проведение воздушных колебаний различной интенсивности.


Слуховая труба


Слуховая труба сообщает барабанную полость с полостью носоглотки. Слуховая труба имеет костную и хрящевую части. Костная часть, длиной 6—7 мм и диаметром 1—2 мм, находится в височной кости, хрящевая (эластический хрящ), длиной 2,3—3 см и диаметром 3—4 мм,— в толще латеральной части стенки носоглотки. От хрящевой части слуховой трубы берут начало мышцы глотки и мягкого неба. Благодаря этому при глотании раскрывается слуховая труба и выравнивается давление воздуха в носоглотке и среднем ухе.

Внутренняя поверхность трубы покрыта мерцательным эпителием; в слизистой оболочке имеются слизистые железы и скопление лимфатической ткани. Она хорошо развита и образует трубную миндалину в устье носоглоточного отверстия трубы.


Физиологические особенности среднего уха и его структур.


Основное назначение системы слуховых косточек среднего уха – обеспечение эффективной передачи звукового сигнала от барабанной перепонки к внутреннему уху. Оно обеспечивается за счет осуществляется, во-первых, за счет того, что система рычагов косточек среднего уха — молоточек-наковальня — имеет соотношение плеч для уха человека, равное 1.3, и, во-вторых, потому, что эффективная поверхность барабанной перепонки примерно в 17 раз больше площади овального окна и основания стремечка. Без системы косточек лишь очень небольшая часть энергии доходила бы до внутреннего уха по воздуху, содержащемуся в полости среднего уха. Кроме того, поскольку звуковое давление в этом случае передавалось бы равномерно на окно преддверия и окно улитки, площадь которых очень мала и различается всего в полтора раза, его передача на перилимфу внутреннего уха была бы еще более ослаблена. Система слуховых косточек страхует и от возможных нарушений звукопередачи, которая возникала бы при образовании или забросе в полость внутреннего уха жидкости. При нарушении работы косточек слуховая чувствительность понижается на 30—40 дБ. При этом сохраняется возможность передачи звуковых колебаний во внутреннее ухо либо по воздуху, либо через кости черепа (костная проводимость).

Стременная мышца и мышца, натягивающая барабанную перепонку, обеспечивают защиту системы от перегрузок. Так, например сокращение мышцы, натягивающей барабанную перепонку приводит к повышению ее «жесткости» и уменьшению амплитуды колебаний.


Внутреннее ухо.


Внутреннее ухо состоит из костного и перепончатого лабиринтов (рис. ). Эти лабиринты образуют преддверие, три полукружных канала и улитку.

Костный лабиринт.


Преддверие — полость, которая сообщается сзади 5-ю отверстиями с полукружными каналами и спереди — с отверстиями канала улитки. На лабиринтной стенке барабанной полости, т. е. на латеральной стенке преддверия, имеется отверстие преддверия, где помещается основание стремени. На этой же стенке преддверия находится другое отверстие улитки, затянутое вторичной мембраной. Полость преддверия внутреннего уха разделяется гребешком на два углубления: эллиптическое углубление,— заднее, которое сообщается с полукружными каналами; сферическое углубление — переднее, находящееся ближе к улитке. Из эллиптического углубления берет начало водопровод преддверия с небольшим отверстием. Он проходит через кость пирамиды и заканчивается в полости черепа. Костные полукружные каналы располагаются взаимно перпендикулярно в трех плоскостях.

Пять отверстий ножек каналов сообщаются с преддверием, так как один конец переднего канала и один конец заднего канала соединяются в общую ножку. Одна ножка каждого канала в месте соединения с преддверием внутреннего уха расширяется в форме ампулы.


bss8-13.gif
Рисунок 47. Строение улитки.
Улитка состоит из спирального канала, ограниченного костным веществом пирамиды. Oна имеет 21/2 круговых хода (рис. 47). В центре улитки расположен полый костный стержень. В просвет улитки со стороны стержня выдается спиральная костная пластинка. В ее основании находятся отверстия, через которые к спиральному органу проходят кровеносные сосуды и волокна слухового нерва. Спиральная пластина улитки вместе с мембраной прикрепленной к ней делят полость улитки на две части: лестницу преддверия, соединяющуюся с полостью преддверия, и барабанную лестницу. Место перехода лестницы преддверия в барабанную лестницу называется геликотремой, и представляет собой отверстие в базилярной мембране расположенное у вершины улитки .

Перепончатый лабиринт


Перепончатый лабиринт, лежит внутри костного и повторяет более или менее точно его очертания. Он содержит в себе периферические отделы анализаторов слуха и гравитации. Стенки его образованы тонкой полупрозрачной соединительнотканной перепонкой. Внутри перепончатый лабиринт наполнен прозрачной жидкостью —эндолимфой. Так как перепончатый лабиринт несколько меньше костного, то между стенками того и другого остается промежуток — перилимфатическое пространство, наполненное перилимфой. В преддверии костного лабиринта заложены две части перепончатого лабиринта: эллиптический мешочек и сферический мешочек. Эллиптический мешочек, имеющий форму замкнутой трубки, занимает эллиптический отросток преддверия и соединяется сзади с тремя перепончатыми полукружными протоками, которые лежат в таких же костных каналах, повторяя в точности форму последних. Поэтому различают передний, задний и латеральный перепончатые протоки, с соответствующими ампулами.

Перепончатая часть улитки


Слуховой частью лабиринта является улитка, которая представляет собой спираль из двух с половиной завитков, закрученных вокруг полого костного веретена. Внутри костного веретена расположены тела чувствительных нейронов, образующие спиральный ганглий. Периферические отростки нейронов спирального ганглия образуют синапсы с вторичными рецепторами улитки (волосковыми клетками), а центральные — составляют слуховой нерв. Перепончатый лабиринт улитки имеет трехгранную форму, его дно образовано основной или базилярной мембраной, крыша — вестибулярной или рейснеровой мембраной. Заполненная перилимфой содержащей высокие концентрации Na+ полость под базилярной мембраной называется барабанной лестницей, а полость над вестибулярной мембраной — вестибулярной лестницей: обе полости сообщаются у вершины улитки посредством тонкого прохода — геликотремы. Собственная полость перепончатого лабиринта заполнена эндолимфой содержащей высокие концентрации К+ и называется средней лестницей.
каналул 1.jpg
Рисунок 48. Поперечный разрез улитки.

1 — вестибулярный канал, г — средний канал, з — рейснерова мембрана, 4 — костная стенка улиткового канала, s — внутренние волосковые клетки, в — наружные волосковые клетки, 7 — текториальная мембрана, 8 — базилярная мембрана, 9 — нервные волокна, 10 — тимпанальный канал, 11 — клетки спирального ганглия.

Анатомия и физиология спирального (Кортиева) органа.


На базилярной мембране расположен кортиев орган, состоящий из нескольких рядов волосковых рецепторных клеток, поддерживаемых опорным эпителием. Около 3500 волосковых клеток образуют внутренний ряд (внутренние волосковые клетки), и приблизительно 12—20 тысяч наружных волосковых клеток образуют три, а в области верхушки улитки пять продольных рядов. Ряды внутренних внешних волосковых клеток разделяются парой наружных пиларических клеток, которые буквально образуют столбы, опоры, окружающие туннель Корти. Сами волосковые клетки покоятся на фалангиальных клетках Дейтерса. На обращенной к текториальной мембране поверхности волосковых клеток имеются покрытые плазматической мембраной чувствительные волоски — стереоцилии. Волоски соединены с цитоскелетом, их механическая деформация ведет к открытию катионных каналов мембраны и возникновению рецепторного потенциала волосковых клеток.
корти1.jpg
Рисунок 49. Схематическое изображение органа Корти и прилежащих структу.

1 — базялярная мембрана, 2 — наружная волосковая клетка, з — текториальная мембрана, 4 — внутренняя волосковая клетка, 5 — туннель Корти, в — туннельный радиальный пучок нервных волокон, 7 — туннельный спиральный пучок нервных волокон, я — внутренний спиральный пучок, 9—нервное волокно, 10—спиральная костная пластинка, 11—спиральный сосуд, 12—клетка Гензена, 13 — клетка Дейтерса.
Над кортиевым органом имеется желеобразная покровная или текториальная пластинка, образованная гликопротеином и коллагеновыми волокнами и прикрепленная к внутренней стенке лабиринта. Стереоцилии внутренних волосковых клеток не имеют постоянного контакта с покровной пластинкой, стереоцилии наружных волосковых клеток погружены в нее.
Принцип механизма звуковосприятия.

Вызванные звуковыми волнами колебания барабанной перепонки и слуховых косточек сообщаются через овальное окно перилимфе вестибулярной лестницы и распространяются через геликотрему на барабанную лестницу, которую отделяет от полости среднего уха круглое окно, закрытое тонкой и упругой мембраной, повторяющей колебания перилимфы. Колебания стремечка вызывают распространение следующих одна за другой бегущих волн, которые перемещаются по основной мембране от основания улитки к геликотреме.

Звуковая волна распространяется по вестибулярной лестнице к геликотреме практически мгновенно. Вызванное этой волной гидростатическое давление смещает весь улитковый ход в направлении барабанной лестницы, одновременно с этим покровная пластинка сдвигается относительно поверхности кортиева органа. Ось вращения покровной пластинки расположена выше оси вращения основной мембраны, и поэтому в области амплитудного максимума бегущей волны возникает срезающее усилие. В результате покровная пластинка деформирует пучки стереоцилии волосковых клеток, что приводит к их возбуждению, передающемуся окончаниям первичных сенсорных нейронов.



Помимо воздушной передачи колебаний с участием барабанной перепонки движение жидкости внутреннего уха можно вызвать посредством костного проведения звуковых волн. Так, например, звуковые колебания камертона можно слышать и при закрытом слуховом проходе, если поставить его ножку на сосцевидный отросток височной кости или на темя. Использование костных телефонов, установленных за ушными раковинами, тоже основано на костном проведении звука. И даже собственную речь человек воспринимает отчасти с помощью костной проводимости, и поэтому свой голос кажется ему измененным, когда он воспроизводится с магнитофонной записи.
Биоэлектрические процессы в кортиевом органе

Жидкости эндолимфы и перилимфы различаются по своему ионному составу. Эндолимфу продуцируют клетки сосудистой полоски, находящиеся в наружной стенке перепончатого канала, концентрация ионов калия в ней приблизительно 155 ммоль/л, что примерно соответствует содержанию этих ионов в клетках. Состав перилимфы напоминает внеклеточную жидкость, в которой в высокой концентрации, до 140 ммоль/л, содержатся ионы натрия, а ионов калия сравнительно немного. В результате между эндолимфой средней лестницы и перилимфой вестибулярной и барабанной лестниц возникает положительная разность потенциалов, составляющая около +80 мВ и получившая название эндокожеарного потенциала. Потенциал покоя волосковых клеток равен приблизительно —80 мВ, поэтому между эндолимфой и рецепторными клетками создается значительная разность потенциалов, около 160 мВ (от +80 мВ до —80 мВ). Столь большая разность потенциалов способствует возбуждению волосковых клеток при действии слабых звуковых сигналов, вызывающих крайне незначительные колебания основной мембраны. При деформации стереоцилий волосковых клеток в них возникает рецепторный потенциал обусловленный потоком К+ что приводит к открытию Са2+ зависимых каналов и выбросу медиатора (скорее всего глутамата), действующего на окончания слуховых нервов и, тем самым, возбуждающего их.
Формирование «первичного» сигнала в слуховом нерве. Кодирование параметров звукового сигнала.

Первичный суммарный сигнал, поступающий через нейроны спирального ганглия по слуховому нерву, имеет довольно сложную пространственную (в пределах волокон слухового нерва) и временную структуру. Это обусловлено тем, что он несет в себе информацию об основных параметрах звукового сигнала и формируется под влиянием двух основных факторов, механико-акустических свойств базилярной мембраны и нейрофизиологических особенностей строения и функционирования спирального органа. При этом следует учитывать, что уже на этом этапе происходит первичный анализ и кодирование частотных, амплитудных и временных параметров входящего сигнала.
Базилярная мембрана. Теория места и механика базилярной мембраны.

Согласно теории места, возникшей в XIX веке, каждой стимульной частоте соответствует свое строго определенное место «возбуждения» на базилярной мембране. Более того, сегодня очевидно, что всем уровням слуховой сенсорной системы свойственна организация по тонотопическому принципу — от нервных волокон, исходящих от базилярной мембраны, до слуховой коры головного мозга. А это значит, что нервные волокна, связывающие базилярную мембрану со слуховой коры, переносят информацию о тех же самых определенных частотах, что и участок мембраны, который они иннервируют. Следовательно, теория места описывает пространственный код частоты. Таким образом, основой этой теории является представление о том, что разные частоты возбуждают разные участки базилярной мембраны (а также непосредственно связанные с этими участками волосковые клетки и принадлежащие им волокна слухового нерва и нейронные структуры аудиальной коры), благодаря чему мы и слышим звуки разной абсолютной высоты.

Ранняя версия теории места принадлежит Герману фон Гельмгольцу, который сформулировал ее в 1863 г., высказав предположение о пространственном распределении частот в улитке (т. е. о том, что резонансные свойства ее разных участков различны). Однако основным современным приверженцем теории места следует признать Георга (Дьердя) фон Бекеши (1899-1972), открывшего физический механизм возбуждения во внутреннем ухе и ставшего первым физиком — лауреатом Нобелевской премии в области физиологии и медицины (1961). Бекеши изучил процессы, протекающие во внутреннем ухе, и получил экспериментальные доказательства справедливости теории места

Вклад, который Бекеши внес в понимание процессов, происходящих во внутреннем ухе, во многом определяется его исследованиями в области гидродинамики внутреннего уха и изучением уникального влияния частоты звука на смещение базилярной мембраны.

Когда под воздействием стремени начинает вибрировать овальное окно, его колебания передаются базилярной мембране, на которой располагаются рецепторы слуха — волосковые клетки. В результате вдоль базилярной мембраны возникает определенный паттерн вибраций, соответствующий уникальному виду волнового движения — бегущей волне. Бегущая волна аналогична волне, перемещающейся по поверхности воды. Чтобы понять, что такое бегущая волна, представьте себе кусок веревки, один конец которой закреплен и неподвижен, а второй зажат в вашей руке. Стоит вам взмахнуть рукой, как веревка приходит в движение, и ее движение создает именно то, что называется волной. Эта волна бежит вдоль веревки по направлению к зафиксированному концу. Где именно возникнет ее пик, в какой точке веревки, зависит от того, насколько быстро (с какой частотой) вы взмахиваете рукой.

Аналогичный этому процесс происходит и во внутреннем ухе: бегущие волны возникают в жидкости, которая содержится в улитке и приходит в движение вследствие воздействия стремени на овальное окно. Эти бегущие волны перемещаются вдоль базилярной мембраны от ее основания (вблизи стремени и овального окна) к верхушке (вблизи геликотремы).

После достижения волной пика ее движение быстро прекращается. Следовательно, бегущая волна — это уникальная форма волнового движения, при котором максимальному смещению предшествует прохождение определенных точек. Кривая, на которую укладываются эти точки, расположенные вдоль базилярной мембраны, называется огибающей бегущей волны.

В какой именно точке, расположенной вдоль базилярной мембраны, бегущая волна достигнет своего пика, зависит от частоты звука. Максимальное смещение, а следовательно, и форма огибающей бегущей волны для разных частот разные. Бегущая волна, возникающая под влиянием высокочастотных звуков, вызывает значительное смещение лишь небольшого участка базилярной мембраны вблизи стремечка, активность большей части мембраны при этом незначительна. Низкочастотные звуки в отличие от высокочастотных создают такие бегущие волны, которые приводят в движение практически всю базилярную мембрану. Паттерн вибраций, создаваемый движением стремечка, преобразует различные звуковые частоты в разные уровни активности в разных точках, расположенных вдоль базилярной мембраны. Образование бегущей волны имеет определяющее значение для анализа звука аудиальной системой, поскольку паттерн смещений базилярной мембраны зависит от частоты звукового стимула.

Итак, по данным Бекеши, движение стремечка относительно овального окна вызывает смещение жидкости и образование бегущей волны, которая начинается у основания базилярной мембраны и перемещается в сторону ее верхушки. На своем пути волна стимулирует улитковый канал и механически смещает прилегающие к нему структурные элементы улитки, в первую очередь — реснички волосковых клеток. Высокочастотные колебания создают бегущие волны, которые достигают максимального смещения в точке, лежащей вблизи стремечка, и быстро гаснут. В отличие от них низкочастотные колебания приводят к образованию бегущих волн, максимальные смещения которых, достигаемые вблизи верхушки улитки, несколько сглажены. При стимуляции источниками очень низких частот смещается почти вся базилярная мембрана целиком, однако максимум колебаний приходится на верхушку. Таким образом, можно сказать, что теория места описывает пространственный частотный код.

Волосковые клетки сильнее всего возбуждаются в области амплитудного максимума, при действии комплексных звуковых волн одновременно активируются рецепторы нескольких участков основной мембраны. Каждый из них обладает специфической чувствительностью к определенной частоте звуковых колебаний, на которую он «настроен», и не возбуждается при отсутствии, такой частоты в комплексной звуковой волне.

На основании теории места был объяснен не только механизм восприятия звуков разной частоты, но и то, как базилярная мембрана участвует в обработке информации об амплитуде, или интенсивности, звука (т. е. звуков разной громкости). Считается, что чем интенсивнее звук, тем больший участок базилярной мембраны участвует в его восприятии. Следовательно, при постоянной частоте амплитуда, или высота, пика бегущей волны определяется интенсивностью звука. Увеличение амплитуды колебания базилярной мембраны интенсифицирует стимуляцию волосковых клеток и ресничек и их контакт с текториальной мембраной, а также повышает активность нервных волокон, что приводит к более ярко выраженной нейронной активности и, как следствие, к усилению восприятия громкости.

Необходимо добавить, рецепторные потенциалы волосковых клеток отражают не только значение амплитуды, но также крутизну нарастания волн и интервалы между ними, что предоставляет дополнительные характеристики действующего звукового сигнала.

Подводя итог, можно сказать, что в соответствии с теорией места частотный анализ и восприятие высоты звука определяются строгой дифференциацией активности различных участков базилярной мембраны и тем, какие именно волосковые клетки иннервируются. Обработка информации об интенсивности, или амплитуде, аудиального стимула и возникающее вследствие этой обработки ощущение громкости звука определяются уровнем нейронных импульсов, генерируемых в результате смещения базилярной мембраны.

Вышеописанное поведение базилярной мембраны и способ кодирования частоты звука основывается на некоторых морфофизиологических особенностях ее строения и строения спирального органа. К основным таким особенностям можно отнести:


  1. расширяющуюся форму базилярной мембраны

  2. наличие выраженного «градиента» жесткости и эластичности базилярной мембраны

  3. наличие выраженного «градиента» в структуре и количестве волосков волосковых клеток, позволяющего предположить наличие дополнительных механизмов их частотной селективности

  4. малоизученные локальные взаимодействия элементов спирального органа в процессе образования бегущей волны.



Рисунок 50. Схема распространения бегущей волны в улитке Вверху: огибающая следующих одна за другой волн указывает на амплитудный максимум, место возникновения которого зависит от частоты волн.

Внизу: схема бегущих волн в трехмерном пространстве.



Морфофизиологические особенности спирального органа.

Информацию о характере колебаний основной мембраны проводят приблизительно 30—40 тысяч волокон слухового нерва, среди которых 90% несут сигналы от внутренних волосковых клеток. Разрушение этих клеток у экспериментальных животных повышает порог слуховой чувствительности на 80—100 дБ, что фактически означает глухоту, тогда как разрушение всех наружных волосковых клеток увеличивает порог только на 40—45 дБ. Каждый нейрон спирального ганглия контактирует только с одной внутренней волосковой клеткой, которая, в свою очередь, имеет синапсы приблизительно с 10—20 сенсорными нейронами, образующими нейронный канал для передачи информации о собственной характеристической частоте звука. Такие каналы не активируются другими частотами, поэтому дифференцировка звуковых раздражителей по частоте осуществляется уже на уровне преобразования механических процессов в электрическую активность.

В восприятии каждой характеристической частоты звукового стимула участвуют приблизительно 150 наружных волосковых клеток, передающих возбуждение 10—15 сенсорным нейронам. Наружные волосковые клетки являются не только рецепторами, но также эффекторами, получающими в составе слухового нерва эфферентные волокна от нейронов верхнеоливарного ядра. Эфферентная активация наружных волосковых клеток происходит в ответ на действие звукового стимула и состоит в сокращениях актиновых филаментов этих клеток, происходящих с частотой звукового сигнала. Повторяя частоту колебаний слабых звуковых сигналов, наружные волосковые клетки их усиливают и одновременно создают звуковое излучение кортиева органа. Таким способом улитка не только анализирует звуковую энергию, но и активно ее производит.

Наружные волосковые клетки первыми отвечают на колебания основной мембраны, после чего сами начинают генерировать колебания той же частоты, выполняя функцию активного усилителя. С помощью введенного в ушной проход микрофона удается зарегистрировать эндокохлеарную акустическую эмиссию, которую подразделяют на спонтанную эмиссию и акустическое эхо. Спонтанная эмиссия представляет собой непрерывное излучение звуковых волн в диапазоне от 500 до 5000 Гц из уха человека, она наблюдается приблизительно у 25% мужчин и 50% женщин. Акустическое эхо возникает в ответ на действие звукового сигнала и повторяет его частоту, этот прием можно использовать для диагностики слуха новорожденных.

Современные исследования показывают, что кодирование частоты звука осуществляется не только за счет тонотопической организации базилярной мембраны, но и при участии нейрофизиологических механизмов.

Основной альтернативой теории места, созданной Бекеши, является временная теория (ее также называют частотной, или телефонной, теорией). Сторонники этой теории исходят из того, что базилярная мембрана колеблется как единое целое, воспроизводя частоту колебания звука. В результате этого потенциалы действия в нейронах слуховой системы возникают с той же самой частотой, какая присуща звуковому стимулу. Следовательно, частота передается слуховому нерву напрямую, в результате колебаний структурных элементов улитки, и этот процесс во многом похож на передачу звуков диафрагмой телефонного аппарата или микрофона. Так, при частоте стимула 250 Гц слуховой нерв пропускает 250 нервных импульсов в секунду, при частоте 500 Гц и 1000 Гц — соответственно в два и в четыре раза больше. Согласно временной теории, воспринимаемая высота звука определяется частотой прохождения импульсов по слуховому нерву, которая, в свою очередь, коррелирует с частотой звуковой волны. Следовательно, в восприятии абсолютной высоты тона роль анализатора принадлежит мозгу.

Экспериментальные данные о кодировании сравнительно низких частот подтверждают теорию соответствия частоты, согласно которой паттерн возникновения потенциалов действия в слуховом нерве синхронен частоте акустического стимула. Хотя одиночные волокна слухового нерва в своей импульсации, как правило, полностью не воспроизводят частоту тонального сигнала даже в пределах 100 Гц, однако в суммарной активности слуховых волокон воспроизводятся частоты, по крайней мере, до 4— 5 кГц. В основе этого явления лежит жесткая привязка момента возникновения импульсов в каждом нервном волокне к определенной фазе тонального сигнала – «принцип залпов». Таким образом, в слуховом нерве реализуется временной механизм анализа частоты звуковых сигналов в дополнение к пространственному механизму, начальные этапы которого осуществляются в улитке. В этом случае, благодаря фазовому, или временному, запиранию время между импульсами будет определяться частотой звука, а это значит, что паттерн импульсов в слуховом нерве регулярен и имеет временную «привязку» к частоте стимула. Следовательно, информация о частоте звукового стимула может быть закодирована и передана паттерном нейронной активности слухового нерва во времени.

Современная теория слуха представляет собой сочетание теории места и временной теории, а это значит, что в основе восприятия высоты тона могут лежать два не зависимых друг от друга, но взаимосвязанных механизма, каждый из которых реализуется для ограниченного интервала частот. Высокие частоты эффективно кодируются механизмом, на котором базируется теория места. Это подтверждается тем, что конкретное место смещения базилярной мембраны чрезвычайно избирательно и настроено на узкий интервал высоких частот. Действительно, высокочастотные звуки генерируют бегущие волны, пик которых приходится на совершенно определенные точки, расположенные вдоль базилярной мембраны. Этот специфический участок мембраны, в свою очередь, активирует различные группы волосковых клеток и слуховых волокон.

Однако выше, мы уже упоминали, что звуковые волны с частотами ниже 1000 Гц создают весьма широкий и плоский паттерн вибраций основания базилярной мембраны. Это значит, что ее максимальное смещение значительно менее специфично, чем смещение под воздействием высокочастотной стимуляции, и не имеет такой строгой локализации. Следовательно, объяснение восприятия низких частот создает для теории места некоторую проблему, ибо, как уже отмечалось выше, теория места исходит из того, что определенной частоте соответствует максимальное смещение совершенно определенного участка базилярной мембраны. Однако временной теории вполне по силам решить ее: при частотах, не превышающих 1000 Гц, вся базилярная мембрана целиком вибрирует синхронно частоте изменений давления, фиксируемой улиткой.

Есть все основания считать, что в кодировании информации о частоте задействованы оба механизма — и механизм, лежащий в основе теории места, и механизм, на котором базируется временная теория. Сам Бекеши признавал, что в восприятии волн с частотой ниже 50 Гц основную роль играет механизм, предложенный авторами временной теории, в восприятии волн с частотой выше 3000 Гц — механизм, на котором основана теория места, а в интервале частот от 50 до 3000 Гц реализуются оба механизма. Именно этот частотный интервал имеет для человека критически важное значение.)

Анализ интенсивности звука.

Сила звука кодируется частотой импульсации и числом возбужденных нейронов. Увеличение числа возбужденных нейронов при действии все более громких звуков обусловлено тем, что нейроны слуховой системы отличаются друг от друга по порогам реакций. При слабом стимуле в реакцию вовлекается лишь небольшое число наиболее чувствительных нейронов, а при усилении звука в реакцию вовлекается все большее число дополнительных нейронов с более высокими порогами реакций. Кроме того, пороги возбуждения внутренних и наружных рецепторных клеток неодинаковы: возбуждение внутренних волос-ковых клеток возникает при большей силе звука, поэтому в зависимости от его интенсивности меняется соотношение числа возбужденных внутренних и наружных волосковых клеток.

Анатомия и физиология проводящих путей и переключательных ядер слуховой сенсорной системы.

Восходящие пути.


Центральные отростки первичных слуховых нейронов спирального ганглия образуют две ветви: к вентральному и дорсальному улитковым (кохлеарным) ядрам продолговатого мозга (рис. 51). Они входят в продолговатый мозг в районе мостомозжечкового угла. Оливо-кохлеарный комплекс ядер частично лежит на поверхности продолговатого мозга в области его перехода в мост. Комплекс включает в себя три ядра: дорсальное, постеролатеральное и антеровентральное улитковые ядра. В каждом из этих ядер существует тонотопически организованное представительство кортиева органа, причем зоны соответствующие низким частотам расположены латерально, а высоким – медиально.

Волокна идущие из более вентральных областей кохлеарных ядер, от сферических кустообразных клеток, довольно просто реагируют на различные частоты, поскольку эти клетки имеют прямые одиночные контакты с волокнами слухового нерва. Мультиполярные клетки, расположенные в этих же областях имеют контакты сразу с несколькими волокнами слухового нерва и поэтому демонстрируют непостоянную прерывистую активность. Клетки расположенные более дорсально реагируют на различные частоты более сложным образом. Октопусные клетки, получающие импульсы от целого ряда волокон слухового нерва каждая, реагируют возбуждением лишь на начало продолжительного тона. В это время пирамидальные клетки постепенно увеличивают амплитуду возбуждения в ответ на входящий звук.

Нейроны дорсального улиткового ядра образуют проекцию на верхнее ядро оливы противоположной стороны, а нейроны вентрального ядра — на ипсилатеральные и контрлатеральные верхние ядра олив. Перекрест нервных
phy12-13.gif

а б


Рисунок 51. а - Сильно упрощенная схема слухового тракта. Пути показаны только для одной стороны, центрифугальные волокна не приведены.

б - Нейроанатомическая схема слуховой системы.

1.— улитка; 2 — слуховое ядро; 3 — латеральная петля; 4 — ручка нижнего бугорка; 5 — мозолистое тело; 6 — слуховая кора; 7 — медиальное коленчатое тело; 8 — нижний бугорок; 9 — ядро латеральной петли; 10 — верхняя олива; 11 — трапециевидное тело; 12 — комиссура Пробста; 13 — комиссура нижнего бугорка; 14 — верхний бугорок.
волокон обеспечивает передачу акустической информации на противоположную каждому уху сторону мозга и составляет анатомо-физиологическую основу бинаурального слуха.

Ядра верхних олив находятся в задней части моста, недалеко от двигательных ядер лицевого нерва. Это на этом уровне впервые происходит совмещение сигналов приходящих от правого и левого уха. В ядрах верхних олив большинство нейронов возбуждается бинаурально, то есть в ответ на сигналы, поступающие как от ипсилатерального, так и от контрлатерального уха. Однако часть имеющихся в этих ядрах нейронов реагирует на сигналы, поступившие только от одного уха, и тормозится сигналами от противоположного уха. Существование таких нейронов обеспечивает сравнительный анализ звуковых сигналов, возникающих с левой или правой от человека стороны, что необходимо для его пространственной ориентации. Некоторые нейроны ядер верхней оливы максимально активны при расхождении времени поступления сигналов от правого и левого уха, другие нейроны наиболее сильно реагируют на различную интенсивность сигналов.

Такие нейроны образуют проекцию на верхние бугры четверохолмия, куда одновременно поступает зрительная информация, что позволяет нейронам четверохолмия создавать трехмерную карту слухового пространства и определять пространственное положение источника звука. Благодаря бинауральному слуху, то есть восприятию звуковых сигналов обоими ушами, сенсорная система человека определяет источники звука, находящиеся в стороне от средней линии, поскольку звуковые волны раньше и с большей силой действуют на ближнее к этому источнику ухо. Слуховая система человека реагирует на 1дБ различий звукового давления, действующего на правое и левое ухо, и фиксирует временное запаздывание действия звука на отдаленное от него ухо всего в 3-105 секунды.

Воспринимаемые слуховой системой различия действующих параметров раздражителя возникают при смещении источника звука всего на 3 градуса от средней линии, а чем больше это смещение, тем легче оно обнаруживается. Для большинства живущих на Земле видов животных наибольшее биологическое значение имеет способность определять нахождение источника звука при ориентации в горизонтальном направлении, но некоторые виды обладают развитой способностью локализовать источник звука еще и в вертикальной плоскости.

В целом, можно сказать, что нейроны латерального части ядра верхних олив возбуждаются импульсами от ипсилатерального уха и тормозятся импульсами от противоположного уха через волокна, проходящие в составе трапецевидного тела, представляющего собой пучок немиелинизированных нервных волокон проходящий вентрально по отношению к верхней оливе. Восходящие волокна трапецевидного тела переходят на противоположную сторону и оканчиваются в верхней оливе или идут выше, формируя латеральную петлю (лемниск).

Нейроны медиальных отделов верхней оливы возбуждаются преимущественно при действии низкочастотных раздражителей и возможно в большей мере связаны с определением длительности сигнала. При этом необходимо отметить, что в ядрах верхних олив также сохраняется тонотопический принцип построения сенсорных систем.

Большая часть аксонов верхних оливарных ядер проходит в составе латерального лемнискового пути к нижним буграм четверохолмия, нейроны которого участвуют в формировании рефлекторной дуги ориентировочного рефлекса, а также осуществляют анализ поступающей информации. Он обеспечивается наличием в нижних буграх четверохолмия нейронов, которые возбуждаются только частотными модуляциями тона, то есть повышением или понижением высоты действующего звукового сигнала. Другие нейроны этих переключательных ядер активируются только изменениями амплитуды звуковой волны, то есть увеличением или уменьшением громкости звукового сигнала.

Нижнее двухолмие является рефлекторным двигательным центром, через который подключается текто-спинальный тракт. Благодаря этому при раздражении слухового анализатора рефлекторно подключается спинной мозг для выполнения автоматических движений, чему способствует и подключение верхней оливы с мозжечком; подключается также медиальный продольный пучок объединяющий функции двигательных ядер черепных нервов.

Большинство переключательных нейронов нижнего двухолмия образуют проекцию на медиальное коленчатое тело, представляющее следующий иерархический уровень слуховой системы.

Медиальное коленчатое тело, принадлежащее таламусу, является последним переключательным ядром слуховой системы на пути к коре. Для многих его нейронов характерна спонтанная фоновая активность, проявляющаяся чередованием серий потенциалов действия и пауз между ними. Нейроны медиального коленчатого тела, образующие проекцию в слуховую кору, расположены тонотопически; их рецептивные поля образованы клетками низших иерархических уровней, которые возбуждаются в ответ на действие звуковых стимулов характеристической частоты. Однако реакции нейронов медиального коленчатого тела на частоту и интенсивность звуковых стимулов выражены меньше, чем на их комплексные свойства. Например, одни нейроны сильнее всего возбуждаются в ответ на частотные или амплитудные модуляции звуковых раздражителей, другие — в ответ на возникновение либо на окончание сигнала. Некоторые нейроны латерального коленчатого тела способны постепенно увеличивать активность при неоднократном повторении одного и того же сигнала.

Аксоны нейронов медиального коленчатого тела тонотопически проецируются в слуховые отделы коры. При этом аксоны нейронов расположенных в нем более медиально проецируются преимущественно во вторичную слуховую кору (AII). Предполагается, что анализ звуков в этом отделе носит более комплексный характер.

На всех переключательных уровнях слуховой сенсорной системы имеются тормозные интернейроны, предназначенные для осуществления латерального торможения или для обеспечения нисходящего торможения, препятствующего дальнейшему проведению малоинформативных сигналов. Наличие возбуждающих интернейронов переключательных ядер, напротив, способствует выделению наиболее значимой информации. В результате на каждом иерархическом уровне слуховой системы осуществляется перекодирование информации, и чем выше уровень, тем специфичней становится задача нейронов, реагирующих на строго определенные, «свои» свойства стимулов.


Нисходящие пути.


Нисходящие пути слуховой сенсорной системы начинаются в коре головного мозга и имеют весьма сложную организацию. К сожалению, их анатомия, морфология и особенно функциональная организация остаются малоизученными до сих пор. На своем последнем участке перед нисходящие пути раздваиваются и частично перекрещиваются. От ядер верхних олив до улитки они идут в составе оливо-кохлеарного пучка, при этом, латеральные волокна пучка оканчиваются на ипсилатеральных внутренних волосковых клетках, а медиальные – на внешних. Предполагается, что нисходящие слуховые пути имеют важное значение в выделении значимой информации на фоне шумов.

  1   2   3   4   5   6


База даних захищена авторським правом ©shag.com.ua 2016
звернутися до адміністрації

    Головна сторінка